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giovedì 26 febbraio 2009

Killi a congresso

Pezzo forte del congresso sarà la relazione di relazione di Holger Hengstler "Congo" in cui parlerà del suo ultimo viaggio alla ricerca di Nothobranchius. Per ulteriori informazioni consultate il sito AIK (Associazione Italiana Killifish).


Ricordo che tra meno di un mese (il 22 marzo) si terrà il Congresso AIC/Le Onde. Ne ho parlato qui. Accorrete numerosi.

mercoledì 25 febbraio 2009

Uscita sul campo!

Ieri, approfittando della giornata di ferie, ho passato gran parte della giornata in campo. Sono alla ricerca di ovature di Rana di Lataste da fotografare in loco e quindi ho ispezionato alcuni fontanili. Alla fine mi sono ritrovato in un fontanile dove in passato, oltre al più comune ghiozzo padano, Padogobius martensii, ho censito anche il panzarolo Knipowitschia punctatissima. In fontanili di questo tipo (grandi e con una discreta presenza di vegetazione sommersa) non è infrequente trovare piccoli di luccio (Esox lucius).


La nebbia era abbastanza densa, ma purtroppo le fotografie non riescono a rendere l'atmosfera del luogo. Dall'acqua si sprigionava vapore (l'aria aveva una temperatura di 3°C), ma anche questo non è alla portata della mia tecnica fotografica. D'estate la testa del fontanile si presenta così.

Per chi volesse conoscere la vegetazione acquatica ecco l'elenco: Berula erecta (sedanina d'acqua), Mysotis scorpioides (Nontiscordardime delle paludi) ed il muschio d'acqua Fontinalis antipyretica. Il fondale si presenta sabbioso-fangoso.

Fotografie di Livio L.

martedì 24 febbraio 2009

Il senso tragico della vita

Di Ernst Haeckel non ne ho mai saputo molto. Sapevo che aveva contribuito all'affermarsi della legge biogenetica fondamentale (l'ontogenesi ricapitola la filogenesi, nella dizione più classica) ed alla diffusione del concetto di evoluzione e ricordavo alcuni disegni di invertebrati marini e radiolari di forte impatto visivo. Ricordavo anche un saggio di Stephen J Gould che evidenziava nei suoi confronti un'accusa di frode scientifica.
La lettura di questo libro mi ha restituito una figura complessa, pienamente inserita nel suo tempo (Haeckel era un degno figlio del romanticismo) e ricca di contraddizioni. Nelle oltre 5oo pagine di questa biografia ho trovato tutta l'esistenza di questo scienziato che divenne uno dei paladini dell'evoluzionismo con decine di edizioni dei suoi libri più famosi. Ho scoperto che Haeckel non solo era un formidabile divulgatore, ma anche un ricercatore di notevole spessore i cui lavori in alcuni campi (per esempio per quanto riguarda le spugne o i radiolari) sono ancora oggi punti di partenza obbligatori. Ancora più interessante tuttavia è stato scoprire che Haeckel fu più volte oggetto di critiche feroci, che venne più volte accusato ingiustamente di frode scientifica a causa di alcune sue scelte avventate e che venne accusato di avere contribuito alla nascita dell'ideologia nazista.
Perché leggere questo libro? Per fare ammenda; gran parte di chi si occupa di evoluzione e di biologia non sa di dovere molto ad Haeckel. Ora potremo sdebitarci.

lunedì 23 febbraio 2009

Paradossi e soluzioni

Siamo sicuri che esistano veramente le specializzazioni alimentari dei ciclidi? In acquario ed in natura i ciclidi mangiano di tutto senza subire gravi conseguenze, si chiama comportamento opportunista, e questo fatto in passato ha spinto a pensare che le diverse forme di apparato alimentare degli mbuna per esempio, i ciclidi che popolano le coste rocciose del lago Malawi, non avessero carattere adattativo. Questo è il paradosso di Liem, dal nome dello studioso che ha instillato il seme del dubbio riguardo al fatto che le specializzazioni morfologiche non esprimessero diversità di funzione. Cioè se un solo progetto funzionale è sufficiente per raggiungere diversi obiettivi, perché si è evoluta tanta diversità dato che tutti sembrano fare la stessa cosa? La risposta che si sta delineando sembra vada cercata nello stesso contesto dei fringuelli delle Galapagos. Sono i periodi di stress ambientale a contare, periodi in cui la competizione è più forte e le differenti morfologie delle mascelle faringee (al pari dei becchi nelle varie specie di fringuello delle Galapagos) permettono di sfruttare alimenti di tipo diverso.
Per testare il ruolo della selezione naturale e della competizione sono state esaminate alcune specie del genere Tropheops di due località meridionali del lago Malawi: Thumbi West e Mumbo Island. Per chi volesse farsi un'idea di questo genere di mbuna prima di procedere guardate qui. L'analisi riguardava sei specie di Tropheops in particolare di cui è stata studiata la morfometria, la distribuzione in relazione alla profondità ed al tipo di ambiente ed il comportamento alimentare.
Dai risultati emersi è possibile dividere le diverse specie di Tropheops in due gruppi in base alla forma delle mascelle faringee inferiori. Il primo gruppo è tipico degli ambienti di acqua bassa e mostra mascelle corte e massicce (Tropheops sp. "orange cheek", T. sp. "orange chest", T. sp. "lilac mumbo" e T. sp. "lilac"). Il secondo gruppo invece è costituito da specie presenti in acque più profonde ricce di sedimenti che hanno mascelle più lunghe utili per sifonare i detriti, il plancton e per strappare le alghe (Tropheops sp. "intermediate", T. sp. "mumbo"). Anche il neurocranio è differente dato che nelle forme superficiali il profilo è più affilato e la bocca ha forma a becco, mentre nelle forme più profonde il profilo è più allungato e la bocca più ampia. Interessante è anche il fatto che in una data località le differenze tra le specie siano evidenti e discrete permettendo così la coesistenza tra specie diverse, mentre le differenze tra le diverse specie nel complesso sono relative al punto che è possibile evidenziare una relazione lineare tra profondità e forma delle mascelle. Il discorso sulla profondità introduce anche il fatto che in ogni località dove ricorre più di una specie di Tropheops, una popola l'ambiente più profondo mentre le altre quelli più superficiali che sembrano essere gli ambienti più produttivi e quindi preferiti dalla maggioranza delle specie. Gli ambienti profondi infatti accumulano quantità maggiori di sedimento di origine organica che rendono più difficile la presa dell'alimento. Tuttavia gli mbuna utilizzano un'ampia serie di comportamenti alimentari che altera il loro legame ad un determinato tipo di ambiente. A Thumbi West Tropheops sp. "red cheek", T. sp. "orange chest" e Labeotropheus fuelleborni si cibano spesso insieme ad altre specie tra cui quelle del genere Petrotilapia. Grazie ai numerosi denti allungati presenti sulle mascelle, le Petrotilapia sono in grado di ripulire le alghe permettendo agli altri mbuna di procurarsi le alghe filamentose che riescono a strappare nel caratteristico modo che contraddistingue il genere Tropheops: le alghe sono strappate dal substrato con un movimento rotatorio laterale del capo e del corpo. Molto diverso è invece il comportamento nel caso di L. fuelleborni che può strappare le alghe stando parallelo al substrato. Ho aggiunto un video che ritrae qua e là il comportamento alimentare di alcuni mbuna in natura.




Dallo studio si possono trarre due conclusioni generali. La prima riguarda il fatto che profondità e sedimentazione sono variabili correlate che possono spiegare come le diverse specie di Tropheops si dividono gli habitat fra loro. La seconda è che la variabilità delle diverse forme di strutture alimentari è legata alla profondità. Gli ambienti degli mbuna non sono quindi pacifici condomini che violano il principio di esclusione competitiva, ma ambienti ad alta competizione dove per sopravvivere occorre sviluppare forme diverse.

Albertson R. C. 2008. Morphological Divergence Predicts Habitat Partitioning in a Lake Malawi Cichlid Species Complex. Copeia (3):689-698.

giovedì 12 febbraio 2009

Darwin ed i ciclidi

Se Darwin avesse conosciuto i ciclidi cosa sarebbe successo? Avrebbe abbandonato il Beagle salutando Fitzroy, magari al termine di uno dei loro battibecchi, e se ne sarebbe andato alla volta dell'Africa? I ciclidi, soprattutto quelli dei Grandi Laghi africani, hanno una tale diversità di specie e di adattamenti (qualcuno l'ha chiamata radiazione multidirezionale) che Darwin ne sarebbe notevolmente colpito. Purtroppo Darwin non conosceva i ciclidi se non in maniera molto approssimativa. Leggendo Viaggio di un naturalista intorno al mondo si può notare che i pesci non compaiono molte volte e se si interroga l'intero corpo di scritti del grande naturalista, più di sei milioni parole pubblicate, solo 45.000 termini hanno a che fare con i pesci o l'ittiologia; meno dello 0,7% quindi (Pauly, 2002)!

Charles Robert Darwin
Fotografia da Wikimedia Commons

Rilevante per capire il rapporto Darwin-ciclidi è il capitolo dodicesimo de L'Origine dell'uomo e la scelta sessuale che è dedicato ai caratteri sessuali secondari dei pesci ed alle cure parentali. In un passaggio c'è un riferimento ai Cromidi, i ciclidi!

"I maschi di certi altri pesci che abitano l’America meridionale e Ceylon, e che appartengono a due ordini distinti, hanno lo straordinario costume di far schiudere le uova deposte dalle femmine nella loro bocca o nelle cavità branchiali. Nelle specie delle Amazzoni che hanno lo stesso abito, i maschi, siccome mi ha informato cortesemente il prof. Agassiz, “non solo sono in generale più vistosamente coloriti delle femmine, ma la differenza è maggiore durante la stagione degli amori che non in qualunque altro tempo”. Le specie di Geophagus operano nello stesso modo; e in questo genere si sviluppa una vistosa protuberanza sulla fronte dei maschi nella stagione degli amori. Nelle varie specie di Cromidi, come mi ha pure informato il prof. Agassiz, si possono vedere differenze sessuali di colore “se depongono le uova nell’acqua fra le piante acquatiche, o le depongono nei buchi, lasciandole venire senza ulteriori cure, o fabbricano nidi a mo’ di quelli delle rondini nel fango del fiume, sopra i quali si allogano come fanno i nostri Pomotis. Giova anche osservare che questi covatori sono fra le specie più brillanti delle loro rispettive famiglie; per
esempio l’Hygrogonus è verde brillante, con grandi ocelli neri cerchiati di un rosso brillantissimo”. Non si sa se in tutte le specie di Cromidi sia il maschio solo che si alloghi sulle uova. È tuttavia evidente che, siano state o no le uova protette, ciò non ha avuto azione sulle differenze di colori fra i sessi. È anche più chiaro in tutti i casi in cui i maschi prendono cura esclusiva dei nidi e dei piccoli, che la distruzione dei maschi più vistosamente coloriti avrà una azione molto più potente sul carattere della razza che non la distruzione delle femmine meglio colorite; perchè la morte del maschio durante il periodo dell’incubazione o dell’allevamento avrebbe prodotto la morte dei piccoli, per cui questi non avrebbero potuto ereditare le sue speciali facoltà; tuttavia in molti di questi medesimi casi i maschi sono più vistosamente coloriti che non le femmine."

L'Origine dell'uomo e la scelta sessuale, Darwin 1871



Astronotus ocellatus, un ciclide conosciuto da Darwin sotto il sinonimo Hygrogonus ocellatus.
Fotografia di André Karwath aka Aka

Da chi aveva ricavato Darwin queste informazioni sui pesci e sui ciclidi? Da Louis Agassiz (1807-1873), eminente paleontologo, glaciologo ed ittiologo che rifiutava l'evoluzione, con cui ebbe qualche scambio epistolare mentre questi era occupato nella spedizione Thayer alla scoperta della biodiversità brasiliana, e soprattutto da Albert Günther (1830-1914), ittiologo in carica al Museo di Storia Naturale di Londra dal 1875 fino al 1895.

Louis Agassiz
Fotografia da Wikimedia Commons



Albrecht Carl Ludwig Gotthilf Günther
Fotografia da Wikimedia Commons

Darwin stesso confessa di avere utilizzato come consulente personale Günther in una lettera indirizzata all'ittiologo riguardante la preparazione del capitolo che ho presentato in precedenza:

CHARLES DARWIN TO A. GUNTHER.
May 15 [1870].

My dear Dr. Gunther,
Sincere thanks. Your answers are wonderfully clear and complete. I have some analogous questions on reptiles, etc., which I will send in a few days, and then I think I shall cause no more trouble. I will get the books you refer me to. The case of the Solenostoma (In most of the Lophobranchii the male has a marsupial sack in which the eggs are hatched, and in these species the male is slightly brighter coloured than the female. But in Solenostoma the female is the hatcher, and is also the more brightly coloured.--'Descent of Man,' ii. 21.) is magnificent, so exactly analogous to that of those birds in which the female is the more gay, but ten times better for me, as she is the incubator. As I crawl on with the successive classes I am astonished to find how similar the rules are about the nuptial or "wedding dress" of all animals. The subject has begun to interest me in an extraordinary degree; but I must try not to fall into my common error of being too speculative. But a drunkard might as well say he would drink a little and not too much! My essay, as far as fishes, batrachians and reptiles are concerned, will be in fact yours, only written by me.

With
hearty thanks.
Yours very sincerely,
CH. DARWIN


Tornando a Darwin, quanto conosceva i ciclidi? Non molto, dato che ne L'Origine dell'Uomo Darwin parlando delle dimensioni dei maschi di pesci afferma che questi sono sempre inferiori alle femmine. Qualunque ciclidofilo potrebbe citare numerosi esempi di ciclidi in cui i maschi sono più grandi. Un'altra affermazione scorretta riguarda le cure parentali che secondo Darwin nei pesci sono sempre a carico del maschio. Darwin non va biasimato tuttavia per queste affermazioni che sono figlie delle conoscenze del tempo e che erano patrimonio comune dell'ittiologia. Il comportamento riproduttivo di un ciclide, Etroplus maculatus, infatti, fu descritto per la prima volta solo a metà del 1800, mentre le osservazioni riguardanti i ciclidi incubatori orali vennero alla luce solo nella seconda metà del secolo con indicazioni che vedevano ancora una volta come responsabile unico delle cure parentali il padre. A difesa di Darwin occorre dire che avanzò qualche dubbio sulle cure parentali dei pesci poiché era stupito del fatto che i maschi non diventassero più grandi per effetto della selezione sessuale.
Darwin almeno un ciclide lo toccò. Si tratta di Australoheros facetus che venne raccolto da Darwin stesso durante i 5 anni di viaggio sul Beagle e consegnato al reverendo Leonard Jenyns insieme a tutto il restante materiale ittico della spedizione perché lo studiasse. Ne ho parlato in I ciclidi di Darwin. Australoheros facetus venne perciò descritto nel 1842 da Jenyns e tuttora è la specie tipo del genere.

Una specie non ancora descritta del genere Australoheros: A. sp. "Red ceibal".
Fotografia di Enrico.

Sono sicuro che se ora Darwin dovesse riscrivere L'origine dell'uomo e la scelta sessuale dedicherebbe molto più spazio ai pesci e soprattutto ai ciclidi, in particolare a quelli dell'Africa orientale che vedono nella selezione sessuale uno dei fattori chiave della loro spettacolare speciazione.
Buon compleanno Mr. Darwin e buon Darwin Day a tutti!


Bibliografia
Geerts M. 2005. Darwin’s Cichlids – True or False? An examination of what Darwin really knew about cichlids. Cichlid News, 14(3): 13-18.
Pauly D. 2002. Charles Darwin, ichthyology and the species concept.
Fish and Fisheries 3(3): 146-150.

Buon compleanno Mr. Darwin

Sto preparando un piccolo contributo su Darwin ed i ciclidi, forse è meglio dire i pesci.

mercoledì 11 febbraio 2009

Ancora Crenicichla tesay

Fotografia di Ariel Puentes

Nella fotografia un'immagine di Crenicichla tesay di cui ho parlato qui e qui. L'esemplare è stato pescato nel corso d'acqua "El verde" nel bacino del río Iguazú dove convive con C. yaha e C. cf. lepidota, Geophagus cf. brasiliensis e Gymnogeophagus. cf. setequedas (grazie ad Ariel Puentes per aver messo a disposizione l'immagine).
A questo punto, visto che è il terzo post su questa specie, posso anche confessare di sentire un po' amaro in bocca (vale anche e forse soprattutto per Crenicichla mandelburgeri). Nell'articolo dove è riportata la descrizione della specie mi sarei aspettato qualcosa di più, qualche altra comparazione e soprattuto una analisi delle interrelazioni delle due nuove Crenicichla con le altre congeneri che vivono in simpatria o nelle vicinanze. Spero che a breve segua un articolo con queste caratteristiche.

Veloci, più veloci...

La competizione spermatica, la gara tra eiaculati di maschi diversi per fecondare le uova di una femmina, è un fenomeno molto comune che ha diverse conseguenze sulla qualità del liquido seminale. Prima di tutto la competizione spermatica tende a produrre quantità sempre maggiori di liquido seminale. Quando più maschi, infatti, si accoppiano con la stessa femmina, inseminarla con un numero esorbitante di spermatozoi vuol dire avere più probabilità di fecondare le uova. Se volete una metafora equivale a comprare "un sacco di biglietti della lotteria". In secondo luogo la competizione spermatica tende a produrre spermatozoi sempre più grandi. Perché gli spermatozoi più grandi abbiano un vantaggio su quelli più piccoli non è del tutto chiaro. Probabilmente gli spermatozoi più grandi sono anche quelli più veloci? Dalle rilevazioni fino ad ora effettuate su un vasto numero di animali sembrerebbe di no, ma come si vedrà non è detto. Uno spermatozoo più grande potrebbe avere maggiori speranze di vita. Questa ipotesi non sembra essere testata. Un'altra ipotesi riguarda il fatto che gli spermatozoi più grandi si adattano bene alle enormi lunghezze dei tubuli di immagazzinamento che dovranno percorrere nel corpo della femmina.


Una immagine in falsi colori di spermatozoi umani.
Fotografia di Gilberto Santa Rosa tratta da Wikimedia Commons

Uno studio recente pubblicato in PNAS ha investigato la competizione spermatica tra i ciclidi del Lago Tanganica con risultati sorprendenti. La competizione spermatica tra questi ciclidi spinge verso spermi sempre più grandi e veloci, in gran numero e di buona longevità. Essere spermatozoi veloci ha significato per quanto riguarda i pesci perché le uova non possono accogliere spermatozoi su tutta la superficie, ma solo in determinate regioni chiamate micropili. Inoltre il fatto che grandezza, velocità, numero e longevità crescano di pari passo potrebbe indicare che la qualità degli spermi non è simile, per quanto riguarda le restrizioni a cui è sottoposta, a quella dell'eiaculato degli organismi a fecondazione interna dove tale compromesso esiste e l'aumento di uno di questi fattori decreta la riduzione di un altro. Quest'ultima ipotesi insinua che possa esistere un fattore ancora sconosciuto nell'eiaculato delle specie a fecondazione esterna che potrebbe subire una riduzione di qualità. Un altro risultato dello studio indica che la relazione tra taglia dello spermatozoo e velocità dipende dalla propulsione generata dal flagello, ma anche dalla riserva energetica posseduta dallo spermatozoo, dal livello di ATP in pratica, e questo potrebbe essere secondo gli studiosi il target iniziale della competizione spermatica che in secondo tempo avrebbe coinvolto anche parametri come le dimensioni dello spermatozoo.

Per tutti coloro che hanno voglia di farsi una cultura nel campo della competizione spermatica consiglio l'eccezionale libro Promiscuità!




Fitzpatrick J. L., Montgomerie R., Desjardins J. K., , Stiver B. E., Kolm N.. 2009. Female promiscuity promotes the evolution of faster sperm in cichlid fishes. PNAS 106: 1128-1632.

lunedì 9 febbraio 2009

Crenicichla mandelburgeri: il primo ciclide descritto nel 2009

Qualche giorno fa usciva un articolo con quello che sembra essere l'ultimo ciclide descritto nel 2008 (Crenicichla tesay, ne ho parlato in questo post) ed oggi scopro che il primo ciclide descritto nel 2009 è ancora una Crenicichla! Si tratta di Crenicichla mandelburgeri e l'articolo è liberamente scaricabile.


Crenicichla mandelburgeri sp. n.

Distribuzione e habitat. Località tipo di Crenicichla mandelburgeri è l'Arroyo Tembey , ma altri esemplari sono stati raccolti nell'Arroyo Poromoco, nell'Arroyo Pirayuy e nell'Arroyo Pirapó, affluenti della sponda destra del fiume Paraná in Paraguay. La maggior parte degli individui è stata raccolta in acqua marrone con profondità variabile fino ad 1 m. Le specie ittiche di tali ambienti sono tipiche dei corsi d'acqua di foresta: Astyanax sp., Bryconamericus sp., Heptapterus mustelinus, Rineloricaria sp., Rhamdia quelen, Oligosarcus paranensis, Apareiodon sp., C. lepidota e Gymnogeophagus cf. caaguazuensis.

Note: Pur popolando corsi d'acqua ben separati tra loro C. mandelburgeri non ha mostrato caratteri meristici (i caratteri di riferimento nella descrizione di una specie) e morfometrici che possano distinguere le diverse popolazioni. C. mandelburgeri è simile alle specie del genere che vivono lungo la costa del Brasile ed a C. iguassensis.


La considerazione finale di Sven Kullander riguardante la mancata diversità morfologica tra le popolazioni di C. mandelburgeri mi sorprende particolarmente. Kullander è un ittiologo troppo esperto per non sapere che nei ciclidi morfologia e variazione genetica non viaggiano in coppia. Spesso popolazioni ben differenziate dal punto vista genetico mostrano morfologie pressoché identiche (si pensi ai Tropheus del lago Tanganica oppure al genere Apistogramma) al punto che potrebbero essere quasi considerate specie diverse. Esiste anche la condizione opposta: popolazioni quasi identiche geneticamente hanno morfologie diversissime. Legata alla questione del disaccoppiamento geni-morfologia è la questione che se si continua a descrivere specie di Crenicichla, data l'estrema frammentazione di questo genere, il numero di specie salirà a valori elevatissimi. Penso che questo sia il destino che attende le Crenicichla. Basta leggere questo articolo riguardante le Apistogramma per capire cosa succederà appena inizieranno a indagare le popolazioni anche dal punto di vista genetico.



Kullander S. O. 2009. Crenicichla mandelburgeri, a new species of cichlid fish (Teleostei: Cichlidae) from the Paraná river drainage in Paraguay. Zootaxa 2006: 41-50.

sabato 7 febbraio 2009

Fringuelli e ciclidi

Venerdì sera ho vinto la pigrizia che mi domina e sono calato sulla Milano più piovosa che abbia mai visto. A convincermi è stata la presenza al Darwin Day del Museo di Storia Naturale dei coniugi Grant, Rosemary e Peter, che da oltre 36 anni studiano i fringuelli di Darwin. Ecco qui il loro curriculum vitae. Nella intensa conferenza che è seguita i due biologi hanno parlato dell'evoluzione dei fringuelli delle Galapagos.

Rosemary e Peter Grant

I fringuelli delle Galapagos sono uno dei paradigmi dell'evoluzione, in particolare della radiazione adattativa, e per chi non li conoscesse presento un breve riassunto. Alle isole Galapagos sono presenti 13 specie endemiche di Emberizidae, chiamate comunemente Fringuelli di Darwin, che si ritiene si siano evolute da un'unica specie parentale giunta alle Galapagos dal continente sudamericano. La specie ancestrale era probabilmente un fringuello piccolo con un becco conico, corto e robusto, adatto a schiacciare semi. Le 14 specie si possono dividere in 4 gruppi: emberizidi insettivori (genere Camarhyncus), emberizidi terricoli consumatori di fiori di cactacee e seminivori (genere Geospiza), una specie arboricola (Certhidea olivacea) e una specie dell'isola di Cocos (Pinaroloxia inornata). I Grant hanno parlato dei Geospiza che seguono da decenni sull'isola di Daphne major.
Il punto di partenza della conferenza è stato il becco, lo strumento utilizzato per cibarsi da parte degli uccelli ed i geni che ne influenzano la forma, la classe di proteine Bmp4 di cui ho parlato trattando del cranio dei ciclidi. Ogni tipo di becco è adattato ad una particolare tipologia di alimento ed il succedersi di periodi di siccità e pioggia decreta il successo di un tipo di becco rispetto all'altro. Negli anni di siccità gli uccelli con becchi grandi infatti riescono a sopravvivere ed a riprodursi maggiormente rispetto a chi ha becchi piccoli. La selezione naturale interviene in maniera massiccia proprio quando ci sono episodi di estrema severità che possono portare parte della popolazione a variare in modo cospicuo. L'esempio del classico detto: "Solo i migliori sopravvivono". Questo è forse il primo messaggio forte: gli uccelli nei 36 anni di studio sono cambiati. Su Daphne ci sono due specie di fringuelli, Geospiza fortis e G. scandens, che pur essendo interfertili non si accoppiano per via del diverso canto. Ogni femmina cioè riconosce un maschio come appartenente alla propria specie per il tipo di canto che esegue. In alcuni casi (circa 2%) tuttavia vi sono casi di ibridazione introgressiva, un fenomeno in cui le due specie si accoppiano generando ibridi che a loro volta si accoppieranno con una delle specie genitrici. In alcuni anni gli ibridi erano sopravvissuti meglio delle specie pure genitrici, in altri anni invece non sopravvivevano affatto. Per mezzo degli ibridi, negli anni si è assistito ad un processo di convergenza genetica, alcuni geni sono quindi di dominio comune, e di forma tra le due specie che tuttavia rimangono separate per merito del diverso canto. L'introgressione è il meccanismo con cui la variabilità genetica viene periodicamente rifornita impedendole di ridursi sempre più. La speciazione sarebbe perciò dovuta a questo continuo processo di fusione e fissione di popolazioni stimolato dalla variazione ambientale che porterebbe alla nascita di uccelli con becchi diversi dai precedenti che permetterebbero di sfruttare alimenti diversi.
In questo discorso ho ritrovato molte affinità con i ciclidi. Secondo la teoria, i ciclidi devono il proprio successo alla plasticità dell'apparato alimentare. (le mascelle faringee in particolare, ma non solo) Anche la maggior parte dei ciclidi non si incrocia tra loro per via delle barriere pre-accoppiamento. Nonostante le barriere anche i ciclidi in casi rari ibridano ed hanno ibridato in maniera introgressiva. Cosa c'è di diverso tra i ciclidi ed i fringuelli delle Galapagos? Sicuramente la selezione sessuale. I maschi dei ciclidi della tribù degli Haplochromini dei Grandi Laghi Africani mostrano livree vivaci che si prestano al gioco della scelta da parte della femmina. Nei fringuelli delle Galapagos la selezione sessuale è praticamente assente. Diverso potrebbe essere anche il ruolo della deriva genetica, il processo in cui alcune caratteristiche vengono casualmente favorite rispetto ad altre. I Grant non hanno osservato un grande influsso della deriva, ma potrebbe trattarsi solo del fatto che tutto sommato 36 anni di studio nella vita di una popolazione sono pochi. Purtroppo i ciclidi mancano di una coppia di Grant, chissà cosa si scoprirebbe.

Crenicichla tesay: updates

Ho ricevuto l'articolo riguardante Crenicichla tesay, ma tutto sommato non vi ho trovato molte altre notizie rispetto a quanto ho già pubblicato qua.
Il bacino del río Iguazú oltre alla nuova specie accoglie altre due Crenicichla descritte C. iguassensis e C. yaha e tutta una serie di forme simili a C. iguassensis che in futuro potrebbero raggiungere lo stato di specie. A questo indirizzo potete vedere una fotografia recente di un maschio di C. tesay che ricorda in modo impressionante C. scottii. Nelle acque argentine vivono altre 13 specie di questo genere che attualmente è il genere di Ciclidi con il maggior numero di specie (gli Apistogramma contano solo una manciata di specie in meno): C. celidochilus, C. gaucho, C. hadrostigma, C. upiaensis, C. lepidota, C. minuano, C. missioneira, C. niederledeni, C. scottii, C. semifasciatus, C. tendybaguassu, C. vittata e C. yaha.

Casciotta, J.R. & A.E. Almirón (2008): Crenicichla tesay, a new species of cichlid (Perciformes: Labroidei) from the río Iguazú basin in Argentina. Revue suisse de Zoologie 115 (4): 651-659

giovedì 5 febbraio 2009

Tassonomia: Neolamprologus

Tanto per tornare sull'argomento della biologia molecolare applicata alla tassonomia si parla di Neolamprologus del Lago Tanganica. Questi ciclidi sono un gruppo fantastico. Prima di tutto sono tanti, circa una cinquantina, in secondo luogo depongono su substrato, un comportamento non molto diffuso tra i ciclidi dell'Africa orientale, ed in terzo luogo mostrano adattamenti affascinanti. Basti pensare che alcuni vivono in colonie riproduttive che si instaurano anche in acquari di buona dimensione, ma questa volta non parlerò di comportamenti e di etologia, ma di questioni tassonomiche.
All'interno dei Neolamprologus vi è un gruppo di una dozzina di specie che viene comunemente chiamato gruppo brichardi, ma che dovrebbe chiamarsi, per ragioni di priorità temporale, gruppo savoryi (N. savoryi fu descritto nel 1949 mentre N. brichardi appare come sottospecie di savoryi nel 1952). In natura i ciclidi di questo gruppo popolano le zone rocciose della costa con areali generalmente ristretti e sono riconoscibili per la pinna caudale a forma di lira (luna se vi aggrada di più) e per la presenza in essa di lunghi filamenti, due caratteristiche insolite tra i Lamprologini. Tra gli appassionati la specie più diffusa è N. brichardi che può essere distinta da N. pulcher per il differente disegno che corre ai lati della testa e per le diverse sfumature di colore.

Neolamprologus brichardi

Neolamprologus pulcher

Nel 2007 viene pubblicato un articolo che è come una doccia fredda. per il sapere consolidato. I disegni sull'opercolo non hanno valore sistematico, ma si sono evoluti parecchie volte indipendentemente dall'antenato della popolazione. Probabilmente i disegni rispondono a precise pressioni evolutive che risiedono nella comunicazione tra gli individui della colonia. L'analisi del DNA mitocondriale rivela che le popolazioni delle due specie sono estremamente diverse tra loro, una diversità che non è rispettosa dell'appartenenza di specie. Per dare maggiore forza allo studio, gli autori non hanno controllato solo dati molecolari, ma hanno investigato anche caratteri morfometrici che tuttavia non hanno ancora pubblicato. La loro conclusione è che brichardi e pulcher siano la stessa specie e che per le solite ragioni di priorità temporale N. brichardi sia un sinonimo di N. pulcher.
Personalmente mi rammaricano l'assenza dei dati morfometrici cui accennavo prima che avrebbe dato maggiore vigore alla ricerca e soprattutto il fatto che non si sia allargato il ventaglio delle specie indagate. L'albero che ne sarebbe risultato sarebbe probabilmente stato diverso da quello pubblicato e forse adesso non saremmo qua a ricordare la scomparsa di uno dei grandi protagonisti della scena acquariofila moderna.

Duftner N., Sefc K. M., Koblmüller S., Salzburger W., Taborsky M., Sturmbauer C.. 2007. Parallel Evolution of Facial Stripe Patterns in the Neolamprologus pulcher Species Complex Endemic to Lake Tanganyika. Molecular Phylogenetics and Evolution, 45: 706-715.


Fotografie di Tim Nurse.

martedì 3 febbraio 2009

Per molti ma non per tutti. FISH-BOL: un codice a barre quasi per ogni pesce

Immaginate di avere davanti a voi un pesce sconosciuto. Potrebbe succedere anche ai migliori ittiologi dato che al mondo esistono almeno 30.000 specie di pesci. Come identificarlo? Guardereste ad alcune caratteristiche come il numero delle scaglie, il numero di raggi della pinna dorsale ed anale, la livrea cercando di capire se le rilevazioni effettuate possano combaciare con quelle di una specie già descritta. Magari dopo qualche ora rinuncereste. Non si tratta infatti di un procedimento facile. Ora invece immaginate di avere a disposizione una analisi genetica che possa discriminare tra specie, semplice da usare e veloce. La maggior parte dei problemi sarebbero risolti. Ebbene questa analisi c'è (o almeno così pare) e coinvolge il gene che porta l'informazione per la subunità I della citocromo c ossidasi (COI). COI è un breve tratto di DNA mitocondriale che può essere decifrato in poco tempo e che porta sufficienti informazioni da poter essere ritenuto specie-specifico. L'identificazione di COI inoltre sembra essere applicabile a numerosi gruppi animali: crostacei, farfalle, uccelli, pipistrelli... Grazie alla sua universalità ed alla facilità di applicazione questa tecnica si è guadagnata il soprannome di "codice a barre" (barcoding).
Sull'onda dell'entusiasmo è partita una campagna di sensibilizzazione verso il rilievo del codice a barre delle circa 30.000 specie di pesci che è stato soprannominato FISH-BOL. La determinazione del codici a barre genetici ha già prodotto alcuni risultati come la determinazione di criptospecie, specie cioè non facilmente riconoscibili attraverso gli usuali sistemi utilizzati dai tassonomi. Per questo alcune recenti descrizioni di specie ittiche hanno incorporato anche il codice a barre: Urolophus kapalensis (2006), Coryphopterus kuna (2007), Coryphopterus bol (2008).
Non è tutto rose e fiori però. Il barcoding ha dei limiti. Prima di tutto occorrono almeno 5 esemplari per specie e se date una scorsa al sito di FISH-BOL troverete che le specie più note riportano un buon numero di esemplari campionati, mentre quelle meno note riportano pochi individui, spesso provenienti da una sola località. Critiche più serie al barcoding rispetto al numero di esemplari affermano che il sistema non riconosce gli ibridi che vengono perciò ricondotti ad una delle specie genitrici (in particolare la specie materna per il fatto che i mitocondri di un individuo derivano dalla cellula uovo). Il barcoding per esempio non riuscirebbe probabilmente a discriminare nel caso dei ciclidi conchigliofili del lago Tanganica nei quali si sono verificati continui casi di ibridazione. Il barcoding non riesce neppure a discriminare tra specie che si sono radiate di recente come nel caso dei 500 ciclidi del Lago Vittoria che si sarebbe evoluti negli ultimi 400.000 anni. In questi casi sarebbe utile isolare un gene che si evolve più velocemente di COI.

Un tipico nido di conchiglie costruito da un maschio di Lamprologus callipterus nel lago Tanganica. Nella fotografia sono presenti anche individui di Neolamprologus calliurus, N. fasciatus ed alcuni Telmatochromis temporalis e T. vittatus.
Immagine tratta da BMC Evol Biol (si veda riferimento più sotto).

Oltre a questi aspetti che investono il campo di applicazione di questa nuova tecnica di identificazione, il barcoding porta un attacco alla tassonomia che in quanto scienza è libera di porre delle ipotesi e non semplicemente di fornire identificazioni di specie su base rutinaria. Il tassonomo non si limita ad identificare, ma lavora anche con la biogeografia, la filogenesi e la delimitazione di una specie ed il barcoding è solo uno strumento aggiuntivo ai normali metodi morfologici di indagine e non "lo strumento unico". La tassonomia è una scienza antica che nei secoli è tutto sommato cambiata poco e la biologia molecolare non sembra fornire un grande aiuto al suo svecchiamento, ma di questo ho intenzione di parlarne in un altro post.
Come avrete capito non apprezzo molto il barcoding (se volete approfondire le critiche verso di esso, in fondo ho postato un link ad un articolo molto interessante), sono disponibile a cambiare idea, ma devo vedere dei vantaggi e per ora vedo solo problemi. Inoltre non capisco perché abbracciare una tecnica che non riesce a discernere le specie in una famiglia di pesci ossei, i Ciclidi, che da sola raccoglie oltre il 10% di tutte le specie di pesci viventi. Forse è proprio vero, "se l'unico strumento che hai è un martello, si tende a vedere ogni problema come un'unghia".


R. D. Ward, R. Hanner, P. D. N. Hebert. 2009. The campaign to DNA barcode all fishes, FISH-BOL. Journal of Fish Biology. 74: 329-356.


I Ciclidi conchigliofili del lago Tanganica
Koblmüller S., Duftner N., Sefc K. M., AibaraM., Stipacek M., Blanc M., Egger B., Sturmbauer C. M. 2007. Reticulate phylogeny of gastropod-shell-breeding cichlids from Lake Tanganyika-the result of repeated introgressive hybridization. BMC Evol Biol, 7:7.

Critiche al barcoding ed ai sistemi di identificazione molecolare
Kipling W. W., Rubinoff D. 2004. Myth of the molecule: DNA barcodes for species cannot replace morphology for identification and classification. Cladistics, 20(1): 47 - 55.

Crenicichla tesay: l'ultimo ciclide descritto nel 2008?

Pur riportando la data del 2008, il fascicolo che riporta la descrizione di questo "ciclide luccio" (pike cichlid in inglese) è stato pubblicato solo ora (tra l'altro non esiste ancora un versione in pdf). Non sono ancora venuto in possesso dell'articolo e perciò riporto solo alcune scarne notizie raccolte nel web. Non appena possibile posterò un aggiornamento.


Crenicichla tesay Casciotta & Almirón, 2008

Crenicichla tesay sp.n. differisce dai congeneri per la seguente combinazione di caratteri: bordo posteriore del preopercolo seghettato, 48-59 scaglie lungo la fila E1, lunghezza del muso 2.6-2.8 volte della lunghezza della testa, preseza di una conspicua striscia suborbitale, fianchi con 4-6 macchie sotto la linea laterale superiore, la macchia più posteriore si estende fino al peduncolo caudale. La livrea presenta numerosi punti irregolarmente sparsi e manca di strisce verticali lungo i fianchi.

Distribuzione e habitat. Crenicichla tesay abita i tributari del río Iguazú a nord delle cascate di Iguazú in Argentina. La profondità dei corsi d'acqua è variabile ed in media è di 80 cm. Il fondale è composto di fango, sabbia e soprattutto rocce. I corsi d'acqua della specie sono caratterizzati da acque chiare veloci e da rapide e pozze. Alcune aree possiedono scarsa vegetazione sommersa.

Note. I dati bibliografici di questa pubblicazione sono riportati in maniera errata nella prima pagina della pubblicazione: 115 (3): 651-660. I dati corretti sono: 115 (4): 651-659. Su informazione dello staff di MHNG il numero del fascicolo è stato assegnato in modo errato e la pagina bianca 360 è stata attribuita come parte dell'articolo dalla tipografia.

Per una fotografia della specie guarda qui.


Casciotta, J.R. & A.E. Almirón (2008): Crenicichla tesay, a new species of cichlid (Perciformes: Labroidei) from the río Iguazú basin in Argentina. Revue suisse de Zoologie 115 (4): 651-659