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lunedì 23 febbraio 2009

Paradossi e soluzioni

Siamo sicuri che esistano veramente le specializzazioni alimentari dei ciclidi? In acquario ed in natura i ciclidi mangiano di tutto senza subire gravi conseguenze, si chiama comportamento opportunista, e questo fatto in passato ha spinto a pensare che le diverse forme di apparato alimentare degli mbuna per esempio, i ciclidi che popolano le coste rocciose del lago Malawi, non avessero carattere adattativo. Questo è il paradosso di Liem, dal nome dello studioso che ha instillato il seme del dubbio riguardo al fatto che le specializzazioni morfologiche non esprimessero diversità di funzione. Cioè se un solo progetto funzionale è sufficiente per raggiungere diversi obiettivi, perché si è evoluta tanta diversità dato che tutti sembrano fare la stessa cosa? La risposta che si sta delineando sembra vada cercata nello stesso contesto dei fringuelli delle Galapagos. Sono i periodi di stress ambientale a contare, periodi in cui la competizione è più forte e le differenti morfologie delle mascelle faringee (al pari dei becchi nelle varie specie di fringuello delle Galapagos) permettono di sfruttare alimenti di tipo diverso.
Per testare il ruolo della selezione naturale e della competizione sono state esaminate alcune specie del genere Tropheops di due località meridionali del lago Malawi: Thumbi West e Mumbo Island. Per chi volesse farsi un'idea di questo genere di mbuna prima di procedere guardate qui. L'analisi riguardava sei specie di Tropheops in particolare di cui è stata studiata la morfometria, la distribuzione in relazione alla profondità ed al tipo di ambiente ed il comportamento alimentare.
Dai risultati emersi è possibile dividere le diverse specie di Tropheops in due gruppi in base alla forma delle mascelle faringee inferiori. Il primo gruppo è tipico degli ambienti di acqua bassa e mostra mascelle corte e massicce (Tropheops sp. "orange cheek", T. sp. "orange chest", T. sp. "lilac mumbo" e T. sp. "lilac"). Il secondo gruppo invece è costituito da specie presenti in acque più profonde ricce di sedimenti che hanno mascelle più lunghe utili per sifonare i detriti, il plancton e per strappare le alghe (Tropheops sp. "intermediate", T. sp. "mumbo"). Anche il neurocranio è differente dato che nelle forme superficiali il profilo è più affilato e la bocca ha forma a becco, mentre nelle forme più profonde il profilo è più allungato e la bocca più ampia. Interessante è anche il fatto che in una data località le differenze tra le specie siano evidenti e discrete permettendo così la coesistenza tra specie diverse, mentre le differenze tra le diverse specie nel complesso sono relative al punto che è possibile evidenziare una relazione lineare tra profondità e forma delle mascelle. Il discorso sulla profondità introduce anche il fatto che in ogni località dove ricorre più di una specie di Tropheops, una popola l'ambiente più profondo mentre le altre quelli più superficiali che sembrano essere gli ambienti più produttivi e quindi preferiti dalla maggioranza delle specie. Gli ambienti profondi infatti accumulano quantità maggiori di sedimento di origine organica che rendono più difficile la presa dell'alimento. Tuttavia gli mbuna utilizzano un'ampia serie di comportamenti alimentari che altera il loro legame ad un determinato tipo di ambiente. A Thumbi West Tropheops sp. "red cheek", T. sp. "orange chest" e Labeotropheus fuelleborni si cibano spesso insieme ad altre specie tra cui quelle del genere Petrotilapia. Grazie ai numerosi denti allungati presenti sulle mascelle, le Petrotilapia sono in grado di ripulire le alghe permettendo agli altri mbuna di procurarsi le alghe filamentose che riescono a strappare nel caratteristico modo che contraddistingue il genere Tropheops: le alghe sono strappate dal substrato con un movimento rotatorio laterale del capo e del corpo. Molto diverso è invece il comportamento nel caso di L. fuelleborni che può strappare le alghe stando parallelo al substrato. Ho aggiunto un video che ritrae qua e là il comportamento alimentare di alcuni mbuna in natura.




Dallo studio si possono trarre due conclusioni generali. La prima riguarda il fatto che profondità e sedimentazione sono variabili correlate che possono spiegare come le diverse specie di Tropheops si dividono gli habitat fra loro. La seconda è che la variabilità delle diverse forme di strutture alimentari è legata alla profondità. Gli ambienti degli mbuna non sono quindi pacifici condomini che violano il principio di esclusione competitiva, ma ambienti ad alta competizione dove per sopravvivere occorre sviluppare forme diverse.

Albertson R. C. 2008. Morphological Divergence Predicts Habitat Partitioning in a Lake Malawi Cichlid Species Complex. Copeia (3):689-698.

4 commenti:

Anonimo ha detto...

Non è molto chiaro il tuo post.

Le cose paradossali in natura funzionano male...
Non so abbastanza della teoria di Liem per esprimermi con un margine di certezza accettabile ma l'affermazione che riporti
Sul fatto che "le specializzazioni morfologiche non esprimessero diversità di funzione" penso si possa dire facilmente che la frase è senza senso. Una bocca, per quanto specializzata, serve sempre per mangiare...

Sul fatto che la selezione naturale operi in periodi di crisi spero non esistano più dubbi. (Eqlbbri pnteggati?).

Altra considerazione, il tempo della nostra vita e della storia sono uno starnuto per i tempi dell'evoluzione.

Se poi aggiungiamo il casino degli mbuna ciao!

Livio L. ha detto...

Caro "anonimo" grazie per l'appunto. Mi hai beccato su una frase che avrò riscritto circa una decina di volte. Una bocca è sempre una bocca, hai ragione, ma come è costruita cambia il valore del discorso. Negli mbuna ogni bocca (nel senso ampio del termine includendo anche mascelle, denti e quant'altro) è specializzata per un certo tipo di alimentazione, ma qualcuno, Liem per esempio, ha pensato che tutto ciò non avesse un particolare valore adattativo tornando quindi al punto che alla fine un bocca serve sempre per mangiare come dici tu.
Sul fatto che la selezione operi in periodi crisi anch'io non ho dubbi, però fino a tempi recenti qualcuno qualche dubbio l'aveva, al punto che i coniugi Grant hanno dovuto affermarlo anche di recente (2002 in Science se non sbaglio, se vuoi cerco la referenza) grazie ai loro studi.
Sul fatto che i paradossi in natura funzionino male, a volte ho delle perplessità. Ti butto lì solo un nome (a te l'onere e l'onore del controllo:-)): Cymothoa exigua.
Ciao

Anonimo ha detto...

Cymothoa exigua.
Più che paradossale direi che è sorprendente tanto quanto l'anestetico e l'anticoagulante che le zanzare ci iniettano prima di succhiare il sangue...(penso che dipenda da una diversa accezzione del termine paradosso.
Ribadisco, spiegandomi forse meglio, che il valore adattativo può risulare una impronta del passato più o meno sbiadita (e quindi tendenzialmente neutrale) e quindi tendenzialmente neutrale ai fini della fitness individuale. Oppure, così come nella storia, bisogna aspettare troppi anni affinchè sia chiara.

Riguardo ai tropheops la tua riflessione mi fa pensare che l'idea che avevo sul fatto che gli adattamenti in generali partano sempre dalla forma fisica e che in seguito ci siano riadattamenti negli schemi neurali che ottimizzino la nuova struttura sia troppo superficiale.
Quello che manca è sempre la quarta dimensione, il tempo.
Mi spiego meglio, se i tropheops "hanno adattato" (terribile ma efficace) la loro bocca a raschiare diversi tipi di substrati perchè sono ancora costretti a girare su se stessi per essere più efficenti? vuol dire che non si sono ancora sbarazzati degli schemi della vecchia dentatura o che il tipo di comportamento è alla base dello sviluppo di denti che si consumano di meno con quel tipo di movimento?

It's Difficult!

Livio L. ha detto...

Trovo paradossale che Cymothoa sostituisca la lingua dell'individuo che parassita.
Per quanto riguarda i Tropheops hai ragione, è proprio difficile e aggiungo interessante.
L'unico che mangia parallelo è il Labeotropheus ma ha un "muso" davvero strano. D'altronde adattamento non significa perfezione.
Purtroppo la dimensione tempo a noi sfugge veramente, ma non vorrei che studiare l'evoluzione sembrasse perciò senza speranza.
Mi hai dato degli spunti su cui ragionare.