Nell'articolo trovate di tutto. Cosa sono i ciclidi, la loro filogenesi e le caratteristiche che ne fanno la famiglia più ricca di specie all'interno del gruppo dei pesci ossei. Perché ci sono tanti ciclidi è infatti la domanda ricorrente tra studiosi ed anche semplici acquariofili. Storicamente la risposta sembra stare nel sorprendente appararato faringeale che permette a pesci di questa famiglia di sfruttare un ampio insieme di alimenti. Il cranio di un ciclide infatti possiede strutture che noi umani neppure sogniamo. Per citare una immagine del grande George W.Barlow, immaginate di avere braccia e mani legate, come potreste nutrirvi? I pesci hanno risolto con due paia di mascelle, una esterna ed un'altra interna, invisibile, libera di muoversi a piacimento e quindi di manipolare il cibo nel modo migliore.
Gli elementi rossi sono le mascelle faringee superiori ed inferiori, quelli arancioni le mascelle orali e quello verde il neurocranio. 1. Mascella inferiore destra e sinistra fuse in un unico pezzo. 2. La mascella inferiore è sospesa in una struttura muscolare che corre tra il neurocranio ed il braccio posteriore della mascella stessa. 3. Gli elementi della mascella superiore sono articolati con il neurocranio.
La diversità di crani tra alcuni ciclidi. Vi sono ciclidi che ricercano le prede nella sabbia, che raschiano le alghe dalle rocce, che staccano le scaglie dalla cute di altri pesci... Divertitevi a riconoscere i vari tipi di specializzazione alimentare.
Immagini tratte da Mabuchi K., Miya M., Azuma Y., Nishida M. 2007. Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evol Biol., 7:10.
Tuttavia l'estrema plasticità dell'apparato faringeale non è l'unica spiegazione possibile che può essere invocata per l'origine delle numerose specie di ciclidi. Un'altra è la selezione sessuale. Negli haplochromini, la linea di ciclidi che vanta il maggior numero di specie, i maschi sono molto colorati mentre le femmine mostrano colorazioni spente e criptiche. In altri lignaggi di ciclidi sono le femmine ad essere più colorate. Per qualche esempio leggete questo post di Fabio. Negli haplochromini sembra confermato il fatto che le femmine preferiscano accoppiarsi con i maschi di alcune forme di colore. Le ultime ricerche quindi investigano sia i geni responsabili della genesi dell'apparato mascellare che i geni coinvolti nella livrea e nella visione dei colori. Ad accomunare struttura craniofacciale e colorazione del corpo sono i pattern di differenziazione delle cellule delle creste neurali. Come venga regolato lo sviluppo di queste cellule non è ancora stato pienamente esplorato. Sembra che sia coinvolta una classe di proteine chiamata BMP-4 (proteine morfogenetiche ossee), ma questo è tutto.
Inoltre la visione non è l'unico processo coinvolto nei processi di separazione delle specie, ma si devono investigare anche odorato e udito. Tuttavia, benchè nei ciclidi siano presenti anche altri meccanismi che favoriscono la formazione di specie nuove come l'ibridazione, la speciazione allopatrica, la formazione di specie per mezzo di barriere geografiche, è probabilmente la forma di speciazione che sembra avere contribuito maggiormente alla diversità dei ciclidi.
L'articolo termina con una buona domanda: perché i ciclidi non hanno sviluppato tutte le forme teoricamente possibili (predatori di grandi dimensioni e ciclidi anguilliformi per esempio)? Non c'è ancora risposta, ma forse va cercata nel fatto che l'evoluzione, come diceva Monod, è un bricoleur, usa cioé quel che è ha a disposizione ed invece di inventare continuamente forme diverse se può riutilizza ciò che già ha e quindi percorsi di sviluppo che sono consolidati. Questo spiegherebbe perché i ciclidi hanno evoluto specie simili per forma in laghi diversi. Si pensi ad alcuni esempi presenti nei laghi Malawi e Tanganica: Cyrtocara moorii e Cyphotilapia frontosa, Julidochromis ornatus e Melanochromis auratus.
Mi piace terminare con un quesito che si riallaccia al punto di partenza. La linea con il maggior numero di specie tra i ciclidi è quella degli haplochromini che ha come habitat preferito l'ambiente lacustre. Forse i laghi sono semplicemente ambienti più complessi rispetto ai fiumi e permettono maggiori specializzazioni alimentari, ma non tutti i lignaggi che abitano i laghi sono altrettanto pronti a speciare quanto gli haplochromini. Perché? La risposta probabilmente va oltre i ciclidi e coinvolge i pattern di espressione dei geni regolatori di questi pesci. La soluzione al "problema dei ciclidi" riposa qua.
Kuraku S., Meyer A. 2008. Genomic analysis of cichlid fish "natural mutants". Curr Opin Genet Dev. 18(6): 551-8.Gli elementi rossi sono le mascelle faringee superiori ed inferiori, quelli arancioni le mascelle orali e quello verde il neurocranio. 1. Mascella inferiore destra e sinistra fuse in un unico pezzo. 2. La mascella inferiore è sospesa in una struttura muscolare che corre tra il neurocranio ed il braccio posteriore della mascella stessa. 3. Gli elementi della mascella superiore sono articolati con il neurocranio.
La diversità di crani tra alcuni ciclidi. Vi sono ciclidi che ricercano le prede nella sabbia, che raschiano le alghe dalle rocce, che staccano le scaglie dalla cute di altri pesci... Divertitevi a riconoscere i vari tipi di specializzazione alimentare.
Immagini tratte da Mabuchi K., Miya M., Azuma Y., Nishida M. 2007. Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evol Biol., 7:10.
Tuttavia l'estrema plasticità dell'apparato faringeale non è l'unica spiegazione possibile che può essere invocata per l'origine delle numerose specie di ciclidi. Un'altra è la selezione sessuale. Negli haplochromini, la linea di ciclidi che vanta il maggior numero di specie, i maschi sono molto colorati mentre le femmine mostrano colorazioni spente e criptiche. In altri lignaggi di ciclidi sono le femmine ad essere più colorate. Per qualche esempio leggete questo post di Fabio. Negli haplochromini sembra confermato il fatto che le femmine preferiscano accoppiarsi con i maschi di alcune forme di colore. Le ultime ricerche quindi investigano sia i geni responsabili della genesi dell'apparato mascellare che i geni coinvolti nella livrea e nella visione dei colori. Ad accomunare struttura craniofacciale e colorazione del corpo sono i pattern di differenziazione delle cellule delle creste neurali. Come venga regolato lo sviluppo di queste cellule non è ancora stato pienamente esplorato. Sembra che sia coinvolta una classe di proteine chiamata BMP-4 (proteine morfogenetiche ossee), ma questo è tutto.
Inoltre la visione non è l'unico processo coinvolto nei processi di separazione delle specie, ma si devono investigare anche odorato e udito. Tuttavia, benchè nei ciclidi siano presenti anche altri meccanismi che favoriscono la formazione di specie nuove come l'ibridazione, la speciazione allopatrica, la formazione di specie per mezzo di barriere geografiche, è probabilmente la forma di speciazione che sembra avere contribuito maggiormente alla diversità dei ciclidi.
L'articolo termina con una buona domanda: perché i ciclidi non hanno sviluppato tutte le forme teoricamente possibili (predatori di grandi dimensioni e ciclidi anguilliformi per esempio)? Non c'è ancora risposta, ma forse va cercata nel fatto che l'evoluzione, come diceva Monod, è un bricoleur, usa cioé quel che è ha a disposizione ed invece di inventare continuamente forme diverse se può riutilizza ciò che già ha e quindi percorsi di sviluppo che sono consolidati. Questo spiegherebbe perché i ciclidi hanno evoluto specie simili per forma in laghi diversi. Si pensi ad alcuni esempi presenti nei laghi Malawi e Tanganica: Cyrtocara moorii e Cyphotilapia frontosa, Julidochromis ornatus e Melanochromis auratus.
Mi piace terminare con un quesito che si riallaccia al punto di partenza. La linea con il maggior numero di specie tra i ciclidi è quella degli haplochromini che ha come habitat preferito l'ambiente lacustre. Forse i laghi sono semplicemente ambienti più complessi rispetto ai fiumi e permettono maggiori specializzazioni alimentari, ma non tutti i lignaggi che abitano i laghi sono altrettanto pronti a speciare quanto gli haplochromini. Perché? La risposta probabilmente va oltre i ciclidi e coinvolge i pattern di espressione dei geni regolatori di questi pesci. La soluzione al "problema dei ciclidi" riposa qua.
3 commenti:
mi piacerebbe leggere quell'articolo.. ma bisogna essere abbonati..
Diego
Se hai problemi a reperire l'articolo fammi sapere scrivendo una mail a Mahengechromis. Ho aggiunto l'indirizzo di posta nel blog.
grazie.. cmq lunedi porvo dall'università.. quasi sicuramente hanno l'abbonamento e dovrei riuscire a scaricarlo da li..
Diego
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