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giovedì 30 ottobre 2008

Tutto da rifare?

All'attacco del primo articolo dello speciale di Hydrobiologia riguardante l'evoluzione nei laghi antichi, sono stato subito preso dalla sconforto (si tratta di una review che arriva al 2007). Molto di quello che sappiamo sull'evoluzione dei Ciclidi africani è probabilmente sbagliato; o se vogliamo restringere, molto di quello che sappiamo dei ciclidi del lago Tanganica. I ciclidi del lago Tanganica sono sicuramente i ciclidi africani che manifestano maggiore diversità; includono infatti sia incubatori orali che depositori su substrato, originano da diversi progenitori ed hanno sviluppato una impressionante serie di adattamenti. In base alle caratteristiche morfologiche, sono stati divisi in 12 tribù da Poll nel 1986 e in 16 da Takahashi nel 2003. Si potrebbe anche citare la classificazione di Patrick Tawil riportata ne "L'an Cichlidé" n 1 del 2001, ma per quanto ne sappia nessun ittiologo professionista l'ha mai presa in considerazione, presumibilmente per il fatto che è non stata pubblicata all'interno di una rivista scientifica. La lettura delle diverse tribù mi riserva già una piccola sorpresa. L'analisi molecolare sembra convalidare l'erezione dei Cyphotilapini avvenuta da parte di Tetsumi Takahashi nel 2003. Allora mi era sembrato esagerato erigere una nuova tribù solo perché gli individui sono caratterizzati da una bozza frontale.
La teoria "canonica" per l'evoluzione dei Ciclidi del lago Tanganica prevede che la radiazione primaria, lo sviluppo simultaneo delle diverse tribù, sia avvenuta circa 5-6 milioni di anni fa simultaneamente all'origine dell'ambiente di lago profondo. Questo data deriva da diversi studi del DNA mitocondriale uniti all'uso di un orologio molecolare stretto. L'orologio molecolare è basato sull'assunto che l'evoluzione sia un processo di divergenza e che il numero di mutazioni sia direttamente proporzionale al tempo intercorso dalla separazione tra le specie. Immaginiamo due popolazioni di una stessa specie che abitano località diverse; dal momento della separazione le due popolazioni vivranno una storia personale di mutazioni casuali, mutazioni che avvengono ad un ritmo relativamente costante. Due popolazioni separate da poco mostreranno bassa diversità di DNA, mentre due popolazioni separatesi molto tempo fa, saranno probabilmente molto diverse. In base alle diversità tra due sequenze è quindi possibile predire quanto tempo intercorra dalla separazione tra due specie. Gli orologi molecolari nascondono alcuni tranelli e per ovviare ai problemi si utilizzano orologi molecolari "rilassati" combinati a datazioni derivanti dal registro fossile. Il problema è che di fossili di ciclidi ce ne sono pochi (ne cito solo un paio tra i più antichi, il genere Mahengechromis di cui pensavo di parlare prima o poi e Proterocara argentina) e per la calibrazione dell'orologio si è utilizzata la data della frammentazione del subcontinente Gondwana, di quel fenomeno cioè che ha separato gli antenati dei ciclidi malgasci ed asiatici da quelli africani. Ebbene la nuova calibrazione sposta tutte le date di origine dei ciclidi del lago Tanganica.
La radiazione primaria si situerebbe ora tra i 20 ed i 35 milioni di anni fa, oltre addirittura il periodo temporale di formazione dei primi abbozzi di laghi che sarebbero poi confluiti nel Tanganica (si parla di 9 milioni di anni fa). L'anticipo dell'inizio della radiazione primaria pone la questione di quali fattori abbiano scatenato la diversificazione dei ciclidi. Forse a quel tempo esisteva un enorme lago da qualche parte nel Congo? Non esistono prove geologiche a sostegno dell'ipotesi.
In base ai nuovi calcoli la radiazione secondaria (5-6 milioni di anni fa) sarebbe avvenuta nei fiumi circostanti da cui i ciclidi si sarebbero poi diffusi nel lago emergente. A questo punto ogni tribù non sarebbe stata fin dall'inizio specializzata ad un certo tipo di habitat. Inoltre, cosa avrebbe eliminato totalmente i ciclidi antenati di quelli del lago Tanganica dalle aree circostanti al lago?
Un altro aspetto controverso della nuova datazione riguarda la presenza di ibridi naturali. È possibile che ciclidi derivanti da lignaggi separatisi oltre 20 milioni di anni fa possano incrociarsi ottenendo prole fertile?
Gli autori, da bravi scienziati, hanno anche sottoposto a controllo una seconda ipotesi di calibrazione basata sui fossili di ciclidi che tuttavia hanno rigettato. La radiazione primaria verrebbe retrodatata a 9-12 milioni di anni fa, al tempo in cui cioè stavano sorgendo i piccoli laghi che avrebbero in seguito ceduto il posto al Tanganica. La radiazione secondaria risalirebbe a 5-6 milioni di anni fa, quando la competizione avrebbe spinto alcune tribù (lamprologini ed ectodini soprattutto) a diversificarsi prima della formazione dell'ambiente di lago profondo. Anche qui rimane il dubbio di dove siano finiti tutti i ciclidi dei fiumi appartenenti ai lamprologini ed ectodini. Tutti estinti? Possibile? I dati molecolari sembrano invece suggerire che i lamprologini dei fiumi si siano diffusi dal lago Tanganica e non viceversa.
Che dire? Siamo ad punto di svolta. Occorrono nuovi dati e nuove interpretazioni. I punti
interessanti della review non sono tuttavia finiti qui. Si potrebbe parlare del numero di specie di ciclidi che viene fissato sui 3000. In tutti gli articoli precedenti si parlava di 2500. Un giorno o l'altro credo che tempesterò di mail un po' di persone e faccio loro contare quante sono le specie di ciclidi dei vari continenti (in realtà ho già iniziato a farlo). Si potrebbe anche parlare nuovamente di speciazione. Per il lago Tanganica non sembrano esistere prove di speciazione simpatrica. Io un paio di esempi interessanti a riguardo li ho (uno di questi me l'ha suggerito Heinz Büscher durante il Congresso AIC a Faenza). Ora però termino qui. Ho scongelato l'artemia e la voglio somministrare a breve. Ho anche qualche pesce da spostare e nuovi trip da inseguire.
Ophtalmotilapia nasuta "Ulwile", un ectodino del lago Tanganica.

3 commenti:

Miles ha detto...

Ciao Livio,
bravissimo!!!
Io avevo letto qualche articolo scientifico, ma non ci avevo capito niente.
Potresti scrivere un articolo divulgativo sullo stato dell'arte?
Miles

Unknown ha detto...

Sono disponibile a farlo. L'unica cosa che non capisco è di che cosa stato dell'arte?

Miles ha detto...

Per stato dell'arte intendo oggi, alla luce delle ultime ricerche, qual'è la teoria più accreditata, sia per Tanga che Malawi.

Ciao
Miles