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mercoledì 15 ottobre 2008

Dimmi dove vivi e ti dirò che uovo fai!


L'evoluzione parallela, lo sviluppo di risposte simili in ambienti simili da parte di organismi appartenenti a lignaggi diversi, è uno dei migliori esempi di evoluzione guidata dalla selezione naturale (per una interpretazione di parallelismo come vincolo storico e non come risposta funzionale si veda "La struttura della teoria dell'evoluzione" di Stephen J Gould che dedica all'argomento un capitolo di 150 pagine). Parliamo di ciclidi dei Grandi Laghi Africani e di comportamenti riproduttivi. Riferimento è l'articolo pubblicato nel numero di ottobre di PNAS: Duponchelle F., Paradis E., Ribbink A. J., Turner G. F. 2008. Parallel life history evolution in mouthbrooding cichlids from the African Great Lakes. PNAS, 105(40): 15475-15480 (qui l'abstract).
Oggetto dello studio sono gli incubatori orali dei tre Grandi Laghi Africani: Malawi, Tanganica e Vittoria (in rigorosissimo ordine alfabetico). Sono state trascurate le specie che depongono su substrato, un comportamento che nella forma di deposizione su substrato da parte di una coppia monogama è considerato essere lo stato primitivo della famiglia (primitivo nel senso di primo e non di di inferiore!). A sua volta la monogamia biparentale deriva probabilmente dalla cura della prole a carico esclusivo del maschio, una strategia riproduttiva tipica di una vasta schiera di pesci.
Qualunque sia il lago in questione, è chiaro che gli incubatori orali producono poche uova di grandi dimensioni rispetto ai ciclidi che utilizzano il substrato per la deposizione. Tra gli incubatori orali, i ciclidi che producono meno uova sono quelli pelagici. I ciclidi degli ambienti rocciosi e quelli bentonici (legati agli ambienti sabbiosi per esempio) mostrano un tasso di fecondità relativa (numero di uova rispetto alla mole corporea) più elevato che ovviamente si rispecchia sulla taglia delle uova: tante uova di piccole dimensioni (rispetto agli altri incubatori orali).
Le "solite" analisi molecolari, di cui risparmio i dettagli, sembrano dimostrare che i ciclidi ancestrali alle specie dei laghi Malawi e Tanganica erano ciclidi fluviali quasi sicuramente legati al substrato. È poco plausibile che in un fiume esistano specie pelagiche o specie tipiche degli ambienti rocciosi che in un corso d'acqua sono generalmente limitati alle zone di rapida. Altrettanto poco plausibile sembra essere il passaggio diretto di una specie dall'ambiente pelagico a quello roccioso, l'ambiente bentonico è il tramite obbligato per eventuali divagazioni evolutive.
Ancora una volta i ciclidi lo "fanno strano". Diversamente dalla maggior parte dei teleostei pelagici marini che producono enormi quantità di piccole uova, i ciclidi pelagici producono ridotte quantità di uova di grandi dimensioni. È l'ambiente di lago che costringe a questa soluzione? Non necessariamente; la prova del nove deriva dalla presenza di clupeidi pelagici (le sardine del Tanganica come Limnothrissa miodon e Stolothrissa tanganicae), di centropomidi (i diversi Lates del lago Tanganica) e di ciprinidi (Engraulicypris sardella del lago Malawi e Rastrineobola argentea del lago Vittoria) che vivono a stretto contatto con i ciclidi. Tutte specie che producono un elevato numero di uova di piccole dimensioni e che non mostrano alcuna cura parentale.
Quindi in tutti i laghi i ciclidi tendono ad incrementare le dimensioni delle uova e a diminuirne il numero. Perché? Forse conviene considerare anche le cure parentali. Tutti i ciclidi adottano cure parentali, anche le specie ad incubazione orale materna, ma con qualche distinguo. Le specie del lago Vittoria guardano la prole a lungo. Le specie degli habitat rocciosi dei laghi Malawi e Tanganica, invece, crescono giovani che sono indipendenti fin dal primo rilascio. Perché? La cura delle larve può favorire l'aumento del numero delle uova prodotte a discapito delle dimensioni, ma alte pressioni di predazione, abbondanza di rifugi, difficoltà a muoversi con un banco di piccoli in habitat ad alta concentrazione rocciosa, potrebbero diminuire il beneficio derivante dalla guardia della prole. A questo punto uova più grandi permetterebbero la schiusa di larve più grandi che sarebbero meno vulnerabili negli ambienti rocciosi. Poco o nulla è conosciuto, invece, delle caratteristiche riproduttive dei Ciclidi pelagici. Per esempio solo recentemente si è scoperto che Ramphochromis longiceps migra nelle lagune per rilasciare i giovanili. Perché? Nei ciclidi pelagici il basso numero di uova potrebbe essere allora un adattamento per ridurre il rischio della fame in ambienti a bassa produttività come l'acqua aperta.
Insomma, le questioni aperte sono molte ma possono essere riassunte nella domanda: perché i ciclidi delle rocce e dell'acqua aperta tendono, ognuno con le proprie differenze, a produrre poche uova di grandi dimensioni? L'unica certezza sta nel fatto che questa tendenza evolutiva potrebbe essere una risposta adattativa a determinati ambienti che nei Grandi Laghi Africani si è evoluta numerose volte in maniera del tutto indipendente.
Forse un'analisi più ampia avrebbe evidenziato ulteriori tendenze oppure avrebbe rifinito con maggiore dettaglio quelle già evidenziate. Sono stati trascurati specie e generi enigmatici. Uno per tutti il genere Benthochromis del Lago Tanganica le cui specie producono uova di ridotte dimensioni, troppo piccole rispetto alla grandezza dei pesci da non destare curiosità.
Segnalo come curiosità il sito di Ron Coleman (Cichlid Research) con il progetto "The Cichlid Egg Project" che mira a raccogliere dati sulle uova dei ciclidi e termino con l'identificazione della femmina che incuba all'inizio del post, si tratta di Cyprichromis microlepidotus "Bulu Point".


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