Ho appena finito di leggerne una ed ecco che ne spunta un'altra. Si tratta di review, in particolare di una review che parla delle radiazioni adattative. Coma al solito si parte dalla questione del perché i ciclidi abbiano avuto così tanto successo dal punto di vista evolutivo. A rispondere ci prova Walter Salzburger.
Il fattore vincente del successo dei ciclidi potrebbe stare nella combinazione tra le caratteristiche uniche di questi organismi e di quelle dell'ambiente in cui vivono. L'ampia varietà di ambienti, che tra l'altro si presentano vuoti e che devono essere "riempiti" dagli esseri viventi, offre grandi opportunità di diversificazione ai ciclidi dei grandi laghi africani. Gli habitat disponibili, inoltre, non si presentano continui, ma sono separati tra loro costringendo i ciclidi che sono pesci ad alta preferenza ambientale (un ciclide delle rocce non si lascerà mai attrarre dai fondali sabbiosi per esempio) e fortemente legati al sito di nascita a rimanere nella terra natia. Questa combinazione di fattori porterebbe alla rigida separazione tra le diverse popolazioni di ciclidi che non sono quindi liberi di accoppiarsi (in gergo tecnico si potrebbe dire che il flusso genico tra popolazioni viene impedito). Questa sarebbe una spiegazione del perché i ciclidi speciano così facilmente davvero elegante ed efficiente se non fosse che alcuni gruppi di ciclidi, come quelli pelagici del genere Ramphochromis del lago Malawi, non mostrano assolumente una suddivisione in popolazioni. Un altro fattore che influisce sulla speciazione dei ciclidi è la fluttuazione del livello dell'acqua. La riduzione del livello dell'acqua sottrae ambienti ai pesci portando in contatto popolazioni altrimenti separate, ma potrebbe anche favorire il cosiddetto rinforzo oppure la speciazione per ibridazione. L'aumento del livello dell'acqua, invece, porterebbe i pesci a colonizzare nuovi habitat ed alla moltiplicazione di popolazioni geograficamente separate. Questo giochino che prevede la variazione ciclica del livello dei grandi laghi è stato chiamato pompa di specie perché favorirebbe la formazione delle diverse specie di ciclidi.
Alcuni studiosi invece pensano che siano caratteristiche "interne" al gruppo dei ciclidi a decretarne il successo e non tanto le caratteristiche ecologiche. In effetti quanto detto in precedenza potrebbe valere anche per tutte e 20 le famiglie ittiche che vivono nei grandi laghi africani che tuttavia non si sono diversificate come i ciclidi. Perché? Vediamo alcune di queste caratteristiche che possiamo suddividere tra soggette alla selezione naturale e soggette alla selezione sessuale. Volendo la questione può essere posta in modo differente e le caratteristiche dei ciclidi possono essere suddivise in ecologiche oppure non ecologiche.
La prima caratteristica dei ciclidi riguarda la morfologia della bocca che è talmente adattabile da spingere a considerare la struttura delle mascelle faringeali come una innovazione evolutiva chiave. Non vorrei sembrare autoreferenziale, ma ne ho già accennato qui. Curiosamente uno dei geni coinvolti nella formazione delle mascelle è bmp4, lo stesso gene che influenza la forma del becco dei fringuelli delle Galapagos. Collegate alle strategie alimentari sono la taglia e la forma del corpo dei ciclidi che potrebbero anche essere sotto il controllo della selezione sessuale.
Tra le caratteristiche che promuovono la diversificazione dei ciclidi, la colorazione si guadagna la seconda posizione. La colorazione è un forte stimolo all'accoppiamento e contemporaneamente può essere correlata all'esigenza di mimetizzazione.
Legata alla colorazione è la visione dei colori da parte dei ciclidi che è componente essenziale del comportamento di foraggiamento, dell'adattamento ad habitat con diverso regime luminoso e della scelta femminile del partner. Nel riconoscimento del partner sono importanti anche suoni ed odori. Tra l'altro i suoni sono prodotti dall'apparato faringeale dei maschi che quindi avrebbe perlomeno una duplice funzione.
Proseguendo l'elenco delle caratteristiche vincenti dei ciclidi si trova il comportamento territoriale, il corteggiamento e le cure parentali, e la plasticità fenotipica, la capacità di produrre diverse risposte ad una richiesta ambientale. Esempi di plasticità fenotipica sono la plasticità delle mascelle e del comportamento in risposta alla gerarchia sociale.
Salzburger indaga anche se nella radiazione dei ciclidi valga la regola del "prima di tutto l'habitat" che si deduce da alcuni modelli proposti quale quello utilizzato per i ciclidi del lago Malawi: diversificazione ambientale (la prima "decisione" richiesta ai ciclidi sarebbe stata la scelta tra aree rocciose e sabbose per esempio), radiazione sulla base della morfologia dell'apparato trofico che andrebbe a diversificarsi e diversificazione basata sulla colorazione durante il periodo nuziale. Un modello del genere potrebbe valere anche per alcuni gruppi di ciclidi del lago Tanganica, per quelli dei laghi del Nicaragua e probabilmente anche per i ciclidi dei piccoli laghi craterici del Camerun anche se in quest'ultimo caso non è chiaro se è stata la divergenza di colorazione o la specializzazione ad iniziare la speciazione.
Purtroppo non tutto fila ancora liscio quindi e la domanda del perché i ciclidi speciano così tanto rimane tuttora senza risposta, o perlomeno senza risposta univoca. Chissà cosa si dirà nella prossima review che immagino sia già in stampa.
Salzbruger W. 2009. The interaction of sexually and naturally selected traits in the adaptive radiations of cichlid fishes. Molecular Ecology 18(2):169-85.
Nessun commento:
Posta un commento