Mahengechromis: Radiazioni adattative

"Pensiamo ad un fuoco d'artificio che esplode nel cielo producendo una miriade di stelline luminose in espansione; il cielo è il nostro lago e le stelline sono i Ciclidi che si stanno evolvendo in specie. Ciascuna stella colorata esplode in ulteriori stelline luminose, le sottospecie. Ognuna di esse è formata da scintille brillanti (le specie imparentate tra loro) che ci conducono al gruppo di specie, chiamato in inglese species flock, che rappresenta il fenomeno della radiazione tra specie affini."

Maestri dell'evoluzione, George W. Barlow
(The Cichlid fishes. Nature's grand experiment in evolution)

Fotografia tratta da Wikimedia Commons di Semnoz

Nel febbraio darwiniano non poteva mancare una review sulle radiazioni adattative, il fenomeno di rapida diversificazione di nuove specie derivanti da un progenitore comune che vanno ad occupare nicchie ecologiche diverse. Tra i classici esempi di radiazione adattativa si trovano i fringuelli di Darwin (14 specie), le lucertole del genere Anolis delle isole caraibiche (400 specie) ed i ciclidi dei grandi laghi africani (1000 specie? Si tratta di una stima totalmente personale).
All'interno di un'ampia analisi apparsa su Science, Sergey Gavrilets e Jonathan Losos citano 10 pattern di radiazione adattativa ricavati da modelizzazioni matematiche.
1. Vampata di divergenza evolutiva. La formazione di specie e la loro diversificazione si verificano nei primissimi tempi della radiazione. Questo pattern può essere ricondotto ad uno scenario di colonizzazione di nuovi ambienti in cui le nicchie ecologiche libere vengono occupate producendo di pari passo forme molto differenti tra loro (in questo caso si parla di disparità). Questo pattern di radiazione sarebbe comprovato da dati fossili e filogenetici.
2. Overshooting. Ad un precoce incremento nella diversità tra specie segue un periodo di declino che vede al termine una situazione di stabilità. In questo modello il tasso di speciazione diminuisce nel tempo perché man mano che le nicchie ecologiche vengono occupate le specie tendono a specializzarsi sempre più, ma potrebbe anche essere che le specie vengono in contatto ed inizino a competere tra loro. I ciclidi dei grandi laghi africani sembrano validare l'overshooting (date un'occhiata a quest'articolo).
3. Radiazione a stadi. La radiazione si sviluppa in diverse fasi: inizialmente gli organismi occupano vari macrohabitat, in seguito si sviluppano preferenze rispetto a particolari microhabitat, successivamente si sviluppano tratti che controllano simultaneamente l'adattamento alle condizioni locali e l'accoppiamento selettivo tra individui che hanno le stesse preferenze. In ultimo a divergere sono i tratti che controllano la sopravvivenza e la riproduzione. Negli ultimi anni si sono sviluppati alcuni scenari del genere per spiegare la radiazione dei ciclidi, ma sembrerebbero esserci alcune difficoltà legate all'analisi filogenetica su cui ora soprassiedo (vi consiglio questo articolo, un'altra review)
4. Effetto area. La speciazione ecologica è avantaggiata da ambienti ad ampia estensione. Questo potrebbe spiegare perchè solo nei laghi di grandi dimensioni esistono così tante specie di ciclidi. Esisterebbe perciò un valore soglia al di sotto del quale la speciazione per cladogenesi non ricorre.
5. Diversificazione non allopatrica. La speciazione durante la radiazione adattativa ricorre in assenza di barriere fisiche che dividono le popolazioni di una specie. È uno scenario che negli ultimi anni è di moda: speciazione guidata dalla selezione naturale che tende a differenziare gli esemplari di una popolazione in base alle richieste ecologiche degli individui. Classico caso è la speciazione dei ciclidi dei piccoli laghi di cratere del Camerun tra cui il lago Barombi Mbo (11 specie di ciclidi tutte derivanti dallo stesso progenitore; cercate questi generi per vedere dei veri prodigi della natura: Pungu, Myaka, Konia, Stomatepia e leggetevi questo articolo in cui si parla di un altro lago del Cameroon, ma il discorso è simile).

Due maschi di Altolamprologus sp. "Compressiceps shell" del lago Tanganica mentre interagiscono per la gerarchia. Fotografia di Livio L.

6. Gradiente di selezione: piccole variazioni selettive tra popolazioni promuovono la speciazione. Lo scenario ipotizza diverse popolazioni che mostrano adattamenti locali. Se esistono poche differenze nell'azione della selezione tra le varie popolazioni non si produce sufficiente diversificazione. Se invece la selezione è troppo forte e soprattutto le differenze di selezione tra le varie popolazioni sono troppo forti allora non potranno essere occupate nuove aree. Occorrono perciò valori di selezione intermedi. Questo scenario trova qualche conferma nello studio recentemente pubblicato da Ole Seehausen riguardante Pundamilia.
7. Effetto delle dimensioni spaziali. Aree geografiche che possono essere ritenute ad una dimensione (coste di laghi e mari, fiumi) promuovono maggiormente la speciazione rispetto ad ambienti a due dimensioni (laghi, oceani, aree continentali). Questo scenario presenta qualche difficoltà secondo gli autori occorre tuttavia dire che i fiumi africani presentano poche specie di ciclidi rispetto alle aree lacustri che inoltre non hanno ciclidi solo negli ambienti di costa, ma anche in quelli pelagici (basta pensare ai vari Ramphochromis del lago Malawi, un gruppo che ha ampiamente speciato nell'acqua aperta).
8. Effetto dell'azione finale: la speciazione che ricorre dopo il periodo iniziale di diversificazione richiede minimi cambiamenti fenotipici. Questo tipo di speciazione può essere spiegato richiamando il fenomeno delle costrizioni genetiche sviluppate dalle specie. Man mano che le specie di un certo gruppo vengono prodotte è sempre più difficile manifestare adattamenti per nicchie alternative. È come se una volta intrapresa una strada fosse difficile cambiare tragitto. Per la conferma di questo pattern occorre osservare alcuni lignaggi costituiti da specie che sfruttano le stesse nicchie ecologiche e che sono molto simili dal punto di vista morfologico ed ecologico.
9. Effetto del numero di loci. Le diversificazioni più ampie e rapide sono dovute probabilmente ad un ristretto numero di loci genetici. I vantaggi di questa situazione consistono nel fatto che un piccolo numero di loci contribuisce in maniera ampia ai caratteri, la selezione è quindi molto forte ed il numero di variazioni genetiche necessarie per promuovere la divergenza tra popolazioni è molto più basso rispetto alla situazione che si avrebbe con una vasta schiera di loci. Ancora una volta i dati raccolti sui ciclidi supportano questo scenario: i tratti responsabili delle richieste ecologiche di una specie e della sua riproduzione sono caratterizzati da pochi loci. Qui trovate un esempio riguardante la colorazione OB (orange-blotch) dei ciclidi.
10. Effetto del genoma poroso: le specie possono mantenersi distinte in un gran numero di loci genetici nonostante l'ibridazione e il flusso di geni che ricorre tra diverse popolazioni.

Al termine della rassegna gli autori traggono alcune considerazioni che penso di poter riassumere in: si conosce ancora troppo poco riguardo agli esempi di radiazione adattativa per poter tirare conclusioni generali. Che dire. È vero.

Ho iniziato con una citazione e termino proponendovi un altro volume, scritto stavolta da Sergey Gavrilets, uno degli autori della review in questione. La trattazione matematica di questo libro non è da poco, ma la lettura di questo poderoso volume (432 pagine scritte fitte fitte) aiuta non poco nella comprensione della speciazione, soprattutto se letto dopo Speciation di Coyne e Orr.