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giovedì 25 agosto 2011

Siam mica qua a smacchiare i giaguari

Perché ci sono così tanti ciclidi? Le risposte che nel tempo sono state date comprendono quasi ogni aspetto della vita di un pesce osseo e di alcune di esse ne ho già parlato: mascelle, forma del corpo, colorazione, cure parentali. Quella odierna è "macchie". In realtà le macchie a uovo di cui si parla non sono chiazze qualunque e si sono guadagnate l'altisonante titolo di innovazioni evolutive.
Alla base di tutto vi è l'atto di presunzione da parte dei ciclidi che vogliono migliorare la propria arte amatoria e si lasciano ingolosire dai vantaggi della fecondazione interna. Anche se sorvegliate a vista, infatti, le uova di un ciclide corrono continuamente il pericolo di essere mangiate da un qualunque predatore in agguato o peggio, se si vuole essere maschilisti, di essere fecondate da un maschio di passaggio; nasconderle nella femmina sarebbe una soluzione più sicura rispetto a lasciarle su un sasso o nella sabbia. L'incubazione orale è una scappatoia che abbrevia il tempo di esposizione delle uova, ma anche in questo caso i rischi sono sempre alti benché circoscritti al breve periodo in cui esse sono espulse dalla femmina. Praticare la fecondazione interna però può essere un miraggio se non si è dotati di emipeni o gonopodi (se vi interessa la storia naturale delle virtù indecenti dei vertebrati leggete la serie di post che vi ha dedicato L'orologiaio miope), ma un gruppo africano di ciclidi, gli Haplochromini, ha trovato il modo di ovviare a queste mancanze anatomiche. Le pinne anali dei maschi di Haplochromini, infatti, mostrano macchie che sembrano imitare le uova deposte dalle femmine. Sono grandi e gialle e il contorno nero che le delimita le rende appariscenti e attraenti, perlomeno se siete una femmina di ciclide. Le macchie a uovo non sono tuttavia una caratteristica esclusivamente maschile, ma nelle femmine non sono cospicue come nei maschi.


Walter Salzburger, Ingo Braasch e Axel Meyer, 2010, BMC Biology

Gli Haplochromini sono incubatori orali, le femmine cioè portano le uova e la prole in bocca per alcune settimane. Le uova vengono raccolte dalla femmina durante un complesso accoppiamento costituito da continui sfregamenti fianco a fianco tra i partner, estenuanti danze circolari, rincorse continue. Quando la femmina depone le uova il maschio è pronto a fecondarle. Dopo che la femmina le ha ingoiate entrano in gioco le macchie a uovo. Il maschio si avvicina nuovamente alla partner mettendo in mostra le ipnotiche chiazze giallastre presenti sulla pinna anale. Con questo approccio la invita a ingoiare le false uova ricevendo invece liquido seminale. Generalmente le uova sono espulse in varie sedute e la loro deposizione può protrarsi per ore. I ciclidi non conoscono sigarette, non si limitano ai preliminari e continuano anche dopo che una femmina si è svuotata completamente.
Al di là delle battute bisogna riconoscere che la fecondazione orale è un'ottimo stratagemma per assicurarsi che le uova siano totalmente fecondate e a seconda della specie è stato declinata in innumerevoli forme alla pari delle macchie a uovo che possano variare per numero, colore e disposizione.

La variabilità delle macchie a uovo in alcuni gruppi di ciclidi e di altre ornamentazioni presenti sulle pinne.
Walter Salzburger, Ingo Braasch e Axel Meyer, 2010, BMC Biology

Nonostante l'importanza, delle macchie a uovo si conosce ancora poco. Oltre cinquant'anni fa Wolfgang Wickler notava che nello sviluppo di un individuo esse appaiono negli ultimi stadi, di formazione delle pinne, perlomeno in Astatotilapia burtoni. Solo di recente si è compreso che sono formate da cellule pigmentate di giallo (xantofori) la cui comparsa dipende soprattutto dalle condizioni fisiche dell'individuo piuttosto che dalla sua età e dalle condizioni della luce. Recente è anche la scoperta che le macchie a uovo dipendono dall'espressione di un gene nominato csf1ra (colony-stimulating factor 1 receptor a) coinvolto nella produzione di un recettore della tirosina chinasi. Se avete dimestichezza con lo sviluppo del pesce zebra (Danio rerio) ritroverete questo gene sotto il nome di panther. Probabilmente le macchie a uovo degli Haplochromini si sono evolute sono una volta e le specie che non le possiedono dovrebbero avere perso questa caratteristica.
Un aspetto interessante di csf1ra è che è collegato anche alle macchie a uovo di un altro gruppo di ciclidi incubatori orali diffuso nel lago Tanganica, gli Ectodini. Un ectodino abbastanza noto in acquariofilia per le sgargianti colorazioni è Ophtalmotilapia ventralis che possiede dei rigonfiamenti giallastri al termine delle pinne ventrali che sono enormemente allungate. Queste palette colorate sono comparabili per funzione alle macchie a uovo degli Haplochromini, ma sono meno strutturate rispetto a queste ultime e si sviluppano su pinne pari.

Ophtalmotilapia ventralis "Kambwimba". Si notino al termine delle pinne ventrali le "palette" gialle che imitano le uova di questo ciclide. Fotografia di Paolo Salvagiani

La presenza di due tipi diversi di macchie a uovo poste su pinne differenti e caratterizzate da uno stesso gene è una ulteriore meravigliosa storia di evoluzione parallela del grande gruppo dei ciclidi.


Heule C, & Salzburger W (2011). The ontogenetic development of egg-spots in the haplochromine cichlid fish Astatotilapia burtoni. Journal of fish biology, 78 (5), 1588-93 PMID: 21539562

Salzburger, W., Braasch, I., & Meyer, A. (2007). Adaptive sequence evolution in a color gene involved in the formation of the characteristic egg-dummies of male haplochromine cichlid fishes BMC Biology, 5 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-5-51
PS: se i ciclidi non vi interessano, ma siete attratti dalle pellicce vi potrà interessare questo articolo che tratta di macchie e strisce dei felini.

6 commenti:

robi63 ha detto...

la tabella che hai postato mostra anche una pinna dorsale , non sapevo che anche loro servissero per simulare le uova ....

Livio L. ha detto...

Ovviamente le ornamentazioni della pinna dorsale non servono per simulare le uova. La didascalia che si riferisce alla pinna dorsale è la seguente: (q-u) csf1ra is expressed in the yellowish/orange areas of the pearly spot pattern on the dorsal fins of male A. burtoni (q-s) and P. multicolor (t, u).
Il gene degli xantofori è espresso anche nelle macchie della pinna dorsale delle due specie di ciclidi ritratte. Probabilmente le macchie a uovo si sono evolute da ornamentazioni di questo genere.

robi63 ha detto...

ok

grazie per la spiegazione

;-)

Livio L. ha detto...

Grazie a te per l'attenzione con cui leggi i post! :-D

Enrico Cantamessa ha detto...

Sarò pignolo, ma... dato la specie di ciclidi in questione, consiglierei un altro titolo:
"Siam mica qua a smacchiare i leopardi o i ghepardi"

Livio L. ha detto...

Non sei pignolo, ma la tentazione di utilizzare la battuta è stata più forte di me.