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mercoledì 15 aprile 2009

Il colore conta, ma...

Che i ciclidi dipendessero esclusivamente dalla vista per il riconoscimento, lo si iniziava a dubitare. La vista è un senso importante per noi ominidi, ma un ciclide può utilizzare di più. Ci sono i suoni e gli odori. E se questi indizi da soli non bastassero per essere sicuri dell'identità di un individuo, probabilmente i ciclidi guarderebbero non solo alle sfumature di colore, ma anche ai pattern melaninici (l'insieme di barrature ed altre marcature) e alla disposizione delle macchie a uovo se presenti.
Uno studio di recente pubblicazione ha investigato gli stimoli su cui le femmine si basano per riconoscere come conspecifico un maschio che li corteggia. I ciclidi studiati appartengono al genere Pseudotropheus (se siano Maylandia o Metriaclima lo lascio decidere a voi) del complesso zebra del Lago Malawi: Pseudotropheus emmiltos, P. zebra della popolazione di Nkhata Bay, P. zebra di Chiofu Bay e P. thapsinogen. Tutti i maschi di queste specie hanno barre verticali blu, ma due popolazioni mostrano una fascia arancione sulla pinna dorsale: P. emmiltos e P. thapsinogen.


Le specie studiate ed il loro areale.
BMC Evol. Biol. 2009, 9: 53

In realtà la ricerca si muove all'interno dell'idea che l'isolamento riproduttivo tra specie si basi sul riconoscimento da parte della femmina della colorazione maschile. Questa ipotesi di lavoro ha trovato ampie conferme in passato: in condizioni di torbidità dell'acqua, coppie di Ciclidi del lago Vittoria si ibridano liberamente, femmine non ibride preferiscono maschi ibridi che mostrano colorazioni simili a quelle dei conspecifici, esperimenti di laboratorio condotti in condizioni di luce monocromatica indicano l'incapacità da parte delle femmine di riconoscere i conspecifici.
Lo studio in questione esamina l'ipotesi che l'evoluzione parallela delle colorazioni nei ciclidi del lago Malawi porti alla speciazione in parallelo (l'origine indipendente degli stessi tratti responsabili dell'isolamento riproduttivo in popolazioni che evolvono in ambienti simili). Tanto per capirci un esempio di speciazione in parallelo è dato dagli spinarelli dei grandi laghi americani dove in ogni lago è presente una coppia di popolazioni: una forma bentonica dalla forma più tozza ed una pelagica più slanciata. Gli spinarelli dimostrano che in condizioni ecologiche simili, popolazioni di località diverse possono evolvere in parallelo e poi, venendo in contatto, formare una specie unica. Sulla base di queste conoscenze gli autori hanno cercato coppie di popolazioni di ciclidi di livrea arancio/blu. Le ipotesi da testare erano due. La prima asseriva che l'accoppiamento selettivo, anche parziale, tra popolazioni situate in località diverse sono il risultato della coevoluzione tra la preferenza della femmina per una forma di colore maschile e il colore della livrea maschile stessa. Sotto questo scenario popolazioni simili per livrea, ma distanti geograficamente si accoppierebbero casualmente, mentre popolazioni vicine dimostrerebbero accoppiamento selettivo. La seconda ipotesi, invece, valutava il ruolo del colore come fattore isolate tra specie. In questo caso gli esperimenti hanno coinvolto unicamente P. emmiltos e P. zebra di Nhkata Bay.
Per testare le due ipotesi sono state eseguite due diverse batterie di esperimenti in cui maschi e femmine delle varie popolazioni venivano introdotti in acquari di grandi dimensioni sotto luce di lampade fluorescenti. Nella prima serie di test ogni maschio era confinato attraverso griglie in una zona della vasca, diversamente dalle femmine che erano in grado di muoversi liberamente e quindi di accoppiarsi con il partner di proprio gradimento. Questo primo set sperimentale intendeva saggiare il ruolo della coevoluzione attraverso la preferenza per il colore. Un secondo tipo di esperimenti testava il ruolo del colore nell'isolamento riproduttivo ed utilizzava acquari come quelli indicati sotto. In a l'acquario è illuminato con luce bianca o monocromatica e le femmine sono in grado di passare attraverso le griglie sul fondo. In b, invece, si ha solo la stimolazione visiva dato che l'acqua della vasca viene asportata impedendo altri generi di comunicazione tra i pesci.


Le vasche utilizzate nella seconda batteria di test.
BMC Evol. Biol. 2009, 9: 53

Nella prima batteria di esperimenti si è osservato che nel caso di popolazioni distanti dal punto di vista geografico, ma simili per colore, le femmine si sono accoppiate preferibilmente con i maschi della stessa popolazione di provenienza. Nel caso invece di specie vicine, ma colorate differentemente, solo P. emmiltos e P. zebra di Nkhata Bay si sono accoppiate riconoscendo i conspecifici. Nel secondo gruppo di esperimenti, invece le femmine di P. emmiltos si riproducevano solo con i maschi conspecifici, anche sotto luce monocromatica. La situazione cambiava quando si bloccava il libero contatto tra i pesci, quando cioè si bloccava la libera circolazione dell'acqua, poiché in questo caso le femmine non mostravano alcuna preferenza verso una colorazione particolare.
Questo studio dimostra che popolazioni vicine con colorazioni differenti non hanno una chiara preferenza verso i maschi della propria forma di colore (quindi secondo gli autori non dovrebbero essere considerate specie differenti!). Il fenomeno inaspettato riguarda invece le popolazioni con colorazioni simili che hanno mostrato elevati livelli di preferenza: le femmine sapevano bene con chi si accoppiavano. Questo risultato sembra mettere in crisi il concetto che il primo passo nella speciazione sia la differenziazione nel colore, o che perlomeno sia lo stimolo chiave per lo sviluppo di barriere isolanti tra (future) specie.
Al termine dello studio sono tre le considerazioni principali che emergono:
1. il riconoscimento nei ciclidi non dipende esclusivamente dai segnali visivi;
2. le femmine di popolazioni divergenti per la colorazione maschile non necessariamente mostrano una chiara preferenza verso i maschi della propria colorazione. Colore e preferenza cioè non procedono di pari passo;
3. gli stimoli coinvolti nei processi di speciazione dei ciclidi non hanno carattere universale.

Blais J., Plenderleith M., Rico C., Taylor M. I., Seehausen O., van Oosterhout C., Turner G. F. 2009. Assortative mating among lake Malawi cichlid fish populations is not simply predctable
from male nuptial colour
. BMC Evol. Biol. 9:53.

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