Perché così tante specie di ciclidi? La risposta sta probabilmente in vari fattori tra cui la filopatria (la tendenza a rimanere nei pressi del luogo di nascita), la stenotopia (la specializzazione verso un ambiente), le modalità riproduttive diversificate, gli adattamenti agli ambienti profondi, l'anatomia specializzata soprattutto a livello dell'apparato digerente e la selezione sessuale. Si formano così continuamente popolazioni isolate che possono diversificarsi tra loro per processi casuali (perdite di geni dovute semplicemente al fatto che la nuova popolazione è costituita da pochi individui che non portano per esempio tutte le varianti di colore) oppure legati allo sviluppo di adattamenti particolari. Non stupisce quindi che il maggior numero di specie ricorra negli ambienti lacustri. L'ambiente lacustre ha un maggior assortimento di habitat e si presta favorevolmente a segregare popolazioni. Si è visto che basta per esempio una lingua di sabbia di poche decine di metri o lo sfociare di un fiume sulla costa per impedire ai ciclidi degli ambienti rocciosi di diffondersi. Anche i fiumi però riservano sorprese. Il corso inferiore del fiume Congo accoglie una vera e propria radiazione costituita dai generi Teleogramma, Steatocranus e Lamprologus. Uno studio recente ha investigato la diversità genetica e morfologica di un paio di specie, Teleogramma depressum e Lamprologus tigripictilis, arrivando alla conclusione che anche nei fiumi si possono trovare popolazioni di una stessa specie parzialmente isolate.
Il basso corso del Congo con i siti di raccolta delle specie studiate.
BMC Evolutionary Biology 2010, 10:149
In questo caso a produrre l'isolamento sono probabilmente le numerose rapide presenti nel fiume, ma l'aspetto interessante è che le due specie non rispondono nello stesso modo. D'altronde le specie del genere Teleogramma sembrano delle piccole salsicce, abitano gli anfratti delle zone a maggiore corrente e hanno quasi perso la capacità di nuotare (la vescica natatoria è praticamente assente); Lamprologustigripictilis inveceè una specie meno specializzata che vive in una discreta varietà di ambienti e che appare poco territoriale per la media dei ciclidi della zona.
Altri pesci delle rapide se ne fanno un baffo e le scalano. Sono i Characidiumdell'America meridionale e non sono ciclidi. Chissà cosa isola le popolazioni in questo caso.
Rileggere Gould, Stephen J ovviamente, fa bene perché ti ricorda che parlare di scienza è utile purché si facciano esempi pratici e non ci si perda in divagazioni teoriche. A tornare con i piedi per terra per quanto riguarda le applicazioni del concetto di specie mi ha spinto un recente articolo riguardante i ciclidi del Lago Malawi del genere Labeotropheus.
Per coloro che sono nuovi ai ciclidi, i Labeotropheus sono quei buffi pesci del lago Malawi che possiedono un "naso" e che strappano alghe dalle rocce stando praticamente paralleli alle rocce stesse (in questo modo risentono meno dell'azione della corrente). Ora godetevi la storia tassonomica del gruppo.
Labeotropheus è un genere endemico di ciclidi del Lago Malawi che appartiene al gruppo degli Mbuna, i ciclidi che vivono a contatto delle rocce. Il genere Labeotropheus fu eretto nel 1927 da Christoph Gustav Ernst Ahl analizzando i ciclidi raccolti da Fuelleborn nella spedizione condotta nel 1897 sulle coste tanzaniane del lago. Le specie descritte da Ahl furono L. fuelleborni e L.curvirostris che furono distinte tra loro per la curvatura del muso. In seguito (1935) Ethelwin Trewavas dichiarò che curvirostris era un sinonimo di fuelleborni. Nel 1956 Geoffroy Fryer scoprì una specie di Labeotropheus dal corpo più allungato e cilindrico che descrisse in seguito come L. trewavasae. Nel 1983 Ribbink dimostrò che tra le due specie esisteva una chiara distinzione ecologica. L. fuelleborni era legato agli ambienti più superficiali (nei 5 metri di profondità), mentre L. trewavasae era legato ad ambienti più profondi (oltre i 15 metri). Ribbink stabilì anche che esistevano diverse popolazioni di Labeotropheus distinguibili tra loro per la colorazione maschile. Nelle località dove erano presenti due forme di Labeotropheus, quella più affusolata abitava sempre gli ambienti profondi, mentre quella più tozza era relegata in superficie. Ribbink concludeva che conveniva mantenere in uso il nome delle due specie finché nuove ricerche non avessero fatto luce sulla situazione. Dal 1983 di acqua, e soprattutto di pubblicazioni, ne è passata ma nessuno ha ascoltato il consiglio di Ribbink ed i Labeotropheus sono rimasti due.
Labeotropheus trewavasae"Thumbi West"
Fotografia di Alessandro Lasagni.
La domanda che sorge spontanea è: perché si sono mantenute dal punto di vista tassonomico le due specie di Labeotropheus invece che moltiplicarle come è stato fatto per altri generi di Mbuna? Il problema di fondo degli Mbuna, infatti, è che esistono numerose specie con popolazioni allopatriche i cui maschi mostrano colorazioni differenti che non si sa bene come etichettare. Specie diverse? Sottospecie? Le colorazioni maschili sono importanti perché le femmine riconoscono il partner in base al colore. Con il complesso di specie Pseudotropheus williamsi, ogni forma fu trattata come specie a sé stante, così come con le diverse forme del complesso Tropheops. Studi recenti hanno confermato che diverse popolazioni allopatriche di Mbuna, oltre che a differire per le colorazioni dei maschi, hanno anche discrete diversità genetiche, il che indica che le varie popolazioni sono isolate dal punto di vista riproduttivo. Nel caso dei Labeotropheus, invece, le diverse forme furono riferite alle due specie perché in ogni località si trovavano Labeotropheus tozzi di superficie ed altri allungati in profondità. Come dire: una specie viene definita in base all'altra. È vero che le due forme si distinguono anche per caratteristiche ecologiche, ma una differenza di questo tipo basta per definire una specie? Il fatto di abitare due ambienti diversi potrebbe essere una caratteristica ancestrale; come dire potrebbe equivalere allo stemma di famiglia che si eredita. Per definire una famiglia è sufficiente lo stemma (qualcuno in passato ha detto che basta)?
Chi si è occupato di sistematica degli Mbuna ha utilizzato fondamentalmente quattro concetti di specie: concetto di specie biologico, concetto di specie basato sul sistema di riconoscimento (secondo Paterson), concetto di specie Darwiniano (una presunta revisione del concetto di specie di raggruppamento genotipico) e concetto di specie evolutiva. Per evitare di imporre un post fiume, mi fermo qui. A breve la seconda parte.
Ovviamente non parlo di me anche se qualcuno a ragione potrebbe pensarlo, ma di ciclidi del lago Vittoria che troviamo nuovamente sul numero di Nature pubblicato oggi online. Il ritorno del titolo tuttavia si riferisce ai ciclidi che stanno riapparendo nel lago. Il lago Vittoria ospitava in passato infatti oltre 500 specie di questi pesci, ma il paradiso fini' quando negli anni '60 un uomo con un secchio introduceva un potente predatore, la perca del nilo (Lates niloticus). I nuovi arrivati sconvolsero l'ecosistema predando i ciclidi ed alterandone la rete alimentare. Il problema è che il persico del nilo è un pesce che troviamo quotidianamente al supermercato e sulle nostre tavole e le autorità africane non sembrano avere reale intenzione di porre un freno alla diffusione del predatore che viene visto come il salvatore delle economie locali. Se volete saperne di più vi consiglio di leggere Lo strano caso del lago Vittoria e di vedere il film L'incubo di Darwin da cui ha preso spunto.
Ole Seehausen, che studia i ciclidi del Lago Vittoria da oltre vent'anni, è ormai sicuro che i ciclidi stanno riapparendo nel lago al punto da aver riportato la biomassa ai livelli del passato, ma non tutto è come prima. Le specie conosciute e studiate in precedenza sono poche, mentre appaiono numerose specie che sembrano essere ibride. Come già noto l'ibridazione è causata dall'eutrofizzazione dell'acqua che filtra la luce ed impedisce alle femmine di riconoscere correttamente i partner. Nuove invece sono le convinzioni che gli ibridi sembrano ben adattati all'ecosistema alterato e che sono in grado di coesistere con la perca del Nilo a differenza dei ciclidi di quarant'anni fa. Stiamo assistendo alla fase iniziale di una nuova radiazione? Oppure si tratta del canto del cigno delle ultime specie di ciclidi del Lago Vittoria?
Spinney L. 2010. Evolution: Dreampond revisited. Nature 466(7303): 174-175.
L'articolo su Nature è liberamente scaricabile a questo link.
Come nasce un cromosoma sessuale? Uno studio recente presentato in Science al quale avevo dedicato questo post cerca di portare luce sulla questione grazie ai ciclidi del lago Malawi. Ora lo studio è stato pubblicato ufficialmente e si è guadagnato la copertina della prestigiosa rivista Evolution. Se leggete l'articolo troverete alcune informazioni in più rispetto a quanto detto in precedenza, ma la sostanza non cambia. Qui posso semmai dare un inquadramento generale. Noi mammiferi antropocentrici siamo abituati al fatto che il sesso di un individuo dipenda dalla presenza di due cromosomi: XX e sei femmina, XY e sei maschio. Nei pesci la situazione non è sempre così chiara dato che spesso la determinazione del sesso dipende dall'ambiente. È il caso degli Apistogramma dove ad alte temperature gli individui sono perlopiù maschi, mentre a basse temperature sono le femmine ad avere la maggioranza. Questo sembra valere anche per alcuni Tilapini come Oreochromis aureus e niloticus. Nel caso di Pelvicachromis pulcher invece è il pH a dettare il sesso: bassi valori favoriscono lo sviluppo dei maschi, alti valori favoriscono le femmine. In altri ciclidi, invece, in particolare centroamericani, ma si tratta probabilmente di un fenomeno di maggior respiro, è la taglia il fattore più importante: grandi dimensioni significa essere maschio, piccole dimensioni femmina. La taglia è comunque un aspetto dipendente dalle relazioni sociali ed in ultima analisi dalla situazione ormonale. Ed i cromosomi sessuali? In molti casi c'è qualche evidenza che i cromosomi influenzino il sesso dei ciclidi, ma spesso non è possibile identificare chiaramente quali siano i cromosomi sessuali. Questo è il caso degli mbuna (i ciclidi tipici delle aree rocciose del lago Malawi) che sono stati investigati nello studio. La parte stupefacente dello studio non è solo il fatto che un particolare sistema di determinazione del sesso sia legato alla colorazione OB tipica delle femmine (rileggete il post precedente per ulteriori dettagli), ma anche che siano presenti almeno due sistemi differenti di determinazione del sesso. Uno è il tipico sistema XY dove il sesso eterogametico è quello maschile (Metriaclima, Aulonocara baenschi). uno invece è il sistema ZW dove il sesso che porta i cromosomi diversi è quello femminile (Labeotropheus, Metriaclima). Il tutto è complicato dal fatto che quando i due sistemi sono presenti nella stesso individuo il sistema ZW è dominante sull'altro. Confusi? Lo sono anch'io.
Nota tassonomica (due post di seguito con note di questo genere, un record). Ho utilizzato per rispetto degli autori e per non creare confusione nella lettura dell'articolo il nome generico Metriaclima, anche se credo che quello corretto sia Maylandia.
PS: in copertina è finito un bel maschio di Aulonocara baenschi di Nkhomo Reef, ma questi non è il ciclide più adatto per rappresentare l'articolo. Infatti nello studio questa specie ha il ruolo di outgroup. Un outgroup è un membro di un gruppo che ha lontane parentele con il gruppo stesso, in pratica è una specie che serve da "punto di riferimeno esterno" per tutte le altre specie. L'utilizzo di outgroup è una metodica standard nella definizione degli alberi filogenetici. Sorrido al pensiero che gli effetti della selezione sessuale che tra i ciclidi è così intensa, travalicano ormai il mondo acquatico finendo per influenzare anche quello dell'editoria. Cultura e natura!
Che i ciclidi dipendessero esclusivamente dalla vista per il riconoscimento, lo si iniziava a dubitare. La vista è un senso importante per noi ominidi, ma un ciclide può utilizzare di più. Ci sono i suoni e gli odori. E se questi indizi da soli non bastassero per essere sicuri dell'identità di un individuo, probabilmente i ciclidi guarderebbero non solo alle sfumature di colore, ma anche ai pattern melaninici (l'insieme di barrature ed altre marcature) e alla disposizione delle macchie a uovo se presenti. Uno studio di recente pubblicazione ha investigato gli stimoli su cui le femmine si basano per riconoscere come conspecifico un maschio che li corteggia. I ciclidi studiati appartengono al genere Pseudotropheus (se sianoMaylandia o Metriaclima lo lascio decidere a voi) del complesso zebra del Lago Malawi: Pseudotropheus emmiltos, P. zebra della popolazione di Nkhata Bay, P. zebra di Chiofu Bay e P. thapsinogen. Tutti i maschi di queste specie hanno barre verticali blu, ma due popolazioni mostrano una fascia arancione sulla pinna dorsale: P. emmiltos e P. thapsinogen.
Le specie studiate ed il loro areale. BMC Evol. Biol. 2009, 9: 53
In realtà la ricerca si muove all'interno dell'idea che l'isolamento riproduttivo tra specie si basi sul riconoscimento da parte della femmina della colorazione maschile. Questa ipotesi di lavoro ha trovato ampie conferme in passato: in condizioni di torbidità dell'acqua, coppie di Ciclidi del lago Vittoria si ibridano liberamente, femmine non ibride preferiscono maschi ibridi che mostrano colorazioni simili a quelle dei conspecifici, esperimenti di laboratorio condotti in condizioni di luce monocromatica indicano l'incapacità da parte delle femmine di riconoscere i conspecifici. Lo studio in questione esamina l'ipotesi che l'evoluzione parallela delle colorazioni nei ciclidi del lago Malawi porti alla speciazione in parallelo (l'origine indipendente degli stessi tratti responsabili dell'isolamento riproduttivo in popolazioni che evolvono in ambienti simili). Tanto per capirci un esempio di speciazione in parallelo è dato dagli spinarelli dei grandi laghi americani dove in ogni lago è presente una coppia di popolazioni: una forma bentonica dalla forma più tozza ed una pelagica più slanciata. Gli spinarelli dimostrano che in condizioni ecologiche simili, popolazioni di località diverse possono evolvere in parallelo e poi, venendo in contatto, formare una specie unica. Sulla base di queste conoscenze gli autori hanno cercato coppie di popolazioni di ciclidi di livrea arancio/blu. Le ipotesi da testare erano due. La prima asseriva che l'accoppiamento selettivo, anche parziale, tra popolazioni situate in località diverse sono il risultato della coevoluzione tra la preferenza della femmina per una forma di colore maschile e il colore della livrea maschile stessa. Sotto questo scenario popolazioni simili per livrea, ma distanti geograficamente si accoppierebbero casualmente, mentre popolazioni vicine dimostrerebbero accoppiamento selettivo. La seconda ipotesi, invece, valutava il ruolo del colore come fattore isolate tra specie. In questo caso gli esperimenti hanno coinvolto unicamente P. emmiltos e P. zebra di Nhkata Bay. Per testare le due ipotesi sono state eseguite due diverse batterie di esperimenti in cui maschi e femmine delle varie popolazioni venivano introdotti in acquari di grandi dimensioni sotto luce di lampade fluorescenti. Nella prima serie di test ogni maschio era confinato attraverso griglie in una zona della vasca, diversamente dalle femmine che erano in grado di muoversi liberamente e quindi di accoppiarsi con il partner di proprio gradimento. Questo primo set sperimentale intendeva saggiare il ruolo della coevoluzione attraverso la preferenza per il colore. Un secondo tipo di esperimenti testava il ruolo del colore nell'isolamento riproduttivo ed utilizzava acquari come quelli indicati sotto. In a l'acquario è illuminato con luce bianca o monocromatica e le femmine sono in grado di passare attraverso le griglie sul fondo. In b, invece, si ha solo la stimolazione visiva dato che l'acqua della vasca viene asportata impedendo altri generi di comunicazione tra i pesci.
Le vasche utilizzate nella seconda batteria di test.
BMC Evol. Biol. 2009, 9: 53
Nella prima batteria di esperimenti si è osservato che nel caso di popolazioni distanti dal punto di vista geografico, ma simili per colore, le femmine si sono accoppiate preferibilmente con i maschi della stessa popolazione di provenienza. Nel caso invece di specie vicine, ma colorate differentemente, solo P. emmiltos e P. zebra di Nkhata Bay si sono accoppiate riconoscendo i conspecifici. Nel secondo gruppo di esperimenti, invece le femmine di P. emmiltos si riproducevano solo con i maschi conspecifici, anche sotto luce monocromatica. La situazione cambiava quando si bloccava il libero contatto tra i pesci, quando cioè si bloccava la libera circolazione dell'acqua, poiché in questo caso le femmine non mostravano alcuna preferenza verso una colorazione particolare. Questo studio dimostra che popolazioni vicine con colorazioni differenti non hanno una chiara preferenza verso i maschi della propria forma di colore (quindi secondo gli autori non dovrebbero essere considerate specie differenti!). Il fenomeno inaspettato riguarda invece le popolazioni con colorazioni simili che hanno mostrato elevati livelli di preferenza: le femmine sapevano bene con chi si accoppiavano. Questo risultato sembra mettere in crisi il concetto che il primo passo nella speciazione sia la differenziazione nel colore, o che perlomeno sia lo stimolo chiave per lo sviluppo di barriere isolanti tra (future) specie. Al termine dello studio sono tre le considerazioni principali che emergono: 1. il riconoscimento nei ciclidi non dipende esclusivamente dai segnali visivi; 2. le femmine di popolazioni divergenti per la colorazione maschile non necessariamente mostrano una chiara preferenza verso i maschi della propria colorazione. Colore e preferenza cioè non procedono di pari passo; 3. gli stimoli coinvolti nei processi di speciazione dei ciclidi non hanno carattere universale.
"Pensiamo ad un fuoco d'artificio che esplode nel cielo producendo una miriade di stelline luminose in espansione; il cielo è il nostro lago e le stelline sono i Ciclidi che si stanno evolvendo in specie. Ciascuna stella colorata esplode in ulteriori stelline luminose, le sottospecie. Ognuna di esse è formata da scintille brillanti (le specie imparentate tra loro) che ci conducono al gruppo di specie, chiamato in inglese species flock, che rappresenta il fenomeno della radiazione tra specie affini."
Maestri dell'evoluzione, George W. Barlow (The Cichlid fishes. Nature's grand experiment in evolution)
Nel febbraio darwiniano non poteva mancare una review sulle radiazioni adattative, il fenomeno di rapida diversificazione di nuove specie derivanti da un progenitore comune che vanno ad occupare nicchie ecologiche diverse. Tra i classici esempi di radiazione adattativa si trovano i fringuelli di Darwin (14 specie), le lucertole del genere Anolis delle isole caraibiche (400 specie) ed i ciclidi dei grandi laghi africani (1000 specie? Si tratta di una stima totalmente personale). All'interno di un'ampia analisi apparsa su Science, Sergey Gavrilets e Jonathan Losos citano 10 pattern di radiazione adattativa ricavati da modelizzazioni matematiche. 1. Vampata di divergenza evolutiva. La formazione di specie e la loro diversificazione si verificano nei primissimi tempi della radiazione. Questo pattern può essere ricondotto ad uno scenario di colonizzazione di nuovi ambienti in cui le nicchie ecologiche libere vengono occupate producendo di pari passo forme molto differenti tra loro (in questo caso si parla di disparità). Questo pattern di radiazione sarebbe comprovato da dati fossili e filogenetici. 2. Overshooting. Ad un precoce incremento nella diversità tra specie segue un periodo di declino che vede al termine una situazione di stabilità. In questo modello il tasso di speciazione diminuisce nel tempo perché man mano che le nicchie ecologiche vengono occupate le specie tendono a specializzarsi sempre più, ma potrebbe anche essere che le specie vengono in contatto ed inizino a competere tra loro. I ciclidi dei grandi laghi africani sembrano validare l'overshooting (date un'occhiata a quest'articolo). 3. Radiazione a stadi. La radiazione si sviluppa in diverse fasi: inizialmente gli organismi occupano vari macrohabitat, in seguito si sviluppano preferenze rispetto a particolari microhabitat, successivamente si sviluppano tratti che controllano simultaneamente l'adattamento alle condizioni locali e l'accoppiamento selettivo tra individui che hanno le stesse preferenze. In ultimo a divergere sono i tratti che controllano la sopravvivenza e la riproduzione. Negli ultimi anni si sono sviluppati alcuni scenari del genere per spiegare la radiazione dei ciclidi, ma sembrerebbero esserci alcune difficoltà legate all'analisi filogenetica su cui ora soprassiedo (vi consiglio questo articolo, un'altra review) 4. Effetto area. La speciazione ecologica è avantaggiata da ambienti ad ampia estensione. Questo potrebbe spiegare perchè solo nei laghi di grandi dimensioni esistono così tante specie di ciclidi. Esisterebbe perciò un valore soglia al di sotto del quale la speciazione per cladogenesi non ricorre. 5. Diversificazione non allopatrica. La speciazione durante la radiazione adattativa ricorre in assenza di barriere fisiche che dividono le popolazioni di una specie. È uno scenario che negli ultimi anni è di moda: speciazione guidata dalla selezione naturale che tende a differenziare gli esemplari di una popolazione in base alle richieste ecologiche degli individui. Classico caso è la speciazione dei ciclidi dei piccoli laghi di cratere del Camerun tra cui il lago Barombi Mbo (11 specie di ciclidi tutte derivanti dallo stesso progenitore; cercate questi generi per vedere dei veri prodigi della natura: Pungu, Myaka, Konia,Stomatepia e leggetevi questo articolo in cui si parla di un altro lago del Cameroon, ma il discorso è simile).
Due maschi di Altolamprologus sp. "Compressiceps shell" del lago Tanganica mentre interagiscono per la gerarchia. Fotografia di Livio L.
6. Gradiente di selezione: piccole variazioni selettive tra popolazioni promuovono la speciazione. Lo scenario ipotizza diverse popolazioni che mostrano adattamenti locali. Se esistono poche differenze nell'azione della selezione tra le varie popolazioni non si produce sufficiente diversificazione. Se invece la selezione è troppo forte e soprattutto le differenze di selezione tra le varie popolazioni sono troppo forti allora non potranno essere occupate nuove aree. Occorrono perciò valori di selezione intermedi. Questo scenario trova qualche conferma nello studio recentemente pubblicato da Ole Seehausen riguardante Pundamilia. 7. Effetto delle dimensioni spaziali. Aree geografiche che possono essere ritenute ad una dimensione (coste di laghi e mari, fiumi) promuovono maggiormente la speciazione rispetto ad ambienti a due dimensioni (laghi, oceani, aree continentali). Questo scenario presenta qualche difficoltà secondo gli autori occorre tuttavia dire che i fiumi africani presentano poche specie di ciclidi rispetto alle aree lacustri che inoltre non hanno ciclidi solo negli ambienti di costa, ma anche in quelli pelagici (basta pensare ai vari Ramphochromis del lago Malawi, un gruppo che ha ampiamente speciato nell'acqua aperta). 8. Effetto dell'azione finale: la speciazione che ricorre dopo il periodo iniziale di diversificazione richiede minimi cambiamenti fenotipici. Questo tipo di speciazione può essere spiegato richiamando il fenomeno delle costrizioni genetiche sviluppate dalle specie. Man mano che le specie di un certo gruppo vengono prodotte è sempre più difficile manifestare adattamenti per nicchie alternative. È come se una volta intrapresa una strada fosse difficile cambiare tragitto. Per la conferma di questo pattern occorre osservare alcuni lignaggi costituiti da specie che sfruttano le stesse nicchie ecologiche e che sono molto simili dal punto di vista morfologico ed ecologico. 9. Effetto del numero di loci. Le diversificazioni più ampie e rapide sono dovute probabilmente ad un ristretto numero di loci genetici. I vantaggi di questa situazione consistono nel fatto che un piccolo numero di loci contribuisce in maniera ampia ai caratteri, la selezione è quindi molto forte ed il numero di variazioni genetiche necessarie per promuovere la divergenza tra popolazioni è molto più basso rispetto alla situazione che si avrebbe con una vasta schiera di loci. Ancora una volta i dati raccolti sui ciclidi supportano questo scenario: i tratti responsabili delle richieste ecologiche di una specie e della sua riproduzione sono caratterizzati da pochi loci. Qui trovate un esempio riguardante la colorazione OB (orange-blotch) dei ciclidi. 10. Effetto del genoma poroso: le specie possono mantenersi distinte in un gran numero di loci genetici nonostante l'ibridazione e il flusso di geni che ricorre tra diverse popolazioni.
Al termine della rassegna gli autori traggono alcune considerazioni che penso di poter riassumere in: si conosce ancora troppo poco riguardo agli esempi di radiazione adattativa per poter tirare conclusioni generali. Che dire. È vero.
Ho iniziato con una citazione e termino proponendovi un altro volume, scritto stavolta da Sergey Gavrilets, uno degli autori della review in questione. La trattazione matematica di questo libro non è da poco, ma la lettura di questo poderoso volume (432 pagine scritte fitte fitte) aiuta non poco nella comprensione della speciazione, soprattutto se letto dopo Speciation di Coyne e Orr.
Gavrilets S., Losos J. B. 2009. . Science323: 732-737.
Venerdì sera ho vinto la pigrizia che mi domina e sono calato sulla Milano più piovosa che abbia mai visto. A convincermi è stata la presenza al Darwin Day del Museo di Storia Naturale dei coniugi Grant, Rosemary e Peter, che da oltre 36 anni studiano i fringuelli di Darwin. Ecco qui il loro curriculum vitae. Nella intensa conferenza che è seguita i due biologi hanno parlato dell'evoluzione dei fringuelli delle Galapagos.
Rosemary e Peter Grant
I fringuelli delle Galapagos sono uno dei paradigmi dell'evoluzione, in particolare della radiazione adattativa, e per chi non li conoscesse presento un breve riassunto. Alle isole Galapagos sono presenti 13 specie endemiche di Emberizidae, chiamate comunemente Fringuelli di Darwin, che si ritiene si siano evolute da un'unica specie parentale giunta alle Galapagos dal continente sudamericano. La specie ancestrale era probabilmente un fringuello piccolo con un becco conico, corto e robusto, adatto a schiacciare semi. Le 14 specie si possono dividere in 4 gruppi: emberizidi insettivori (genere Camarhyncus), emberizidi terricoli consumatori di fiori di cactacee e seminivori (genere Geospiza), una specie arboricola (Certhidea olivacea) e una specie dell'isola di Cocos (Pinaroloxia inornata). I Grant hanno parlato dei Geospiza che seguono da decenni sull'isola di Daphne major.
Il punto di partenza della conferenza è stato il becco, lo strumento utilizzato per cibarsi da parte degli uccelli ed i geni che ne influenzano la forma, la classe di proteine Bmp4 di cui ho parlato trattando del cranio dei ciclidi. Ogni tipo di becco è adattato ad una particolare tipologia di alimento ed il succedersi di periodi di siccità e pioggia decreta il successo di un tipo di becco rispetto all'altro. Negli anni di siccità gli uccelli con becchi grandi infatti riescono a sopravvivere ed a riprodursi maggiormente rispetto a chi ha becchi piccoli. La selezione naturale interviene in maniera massiccia proprio quando ci sono episodi di estrema severità che possono portare parte della popolazione a variare in modo cospicuo. L'esempio del classico detto: "Solo i migliori sopravvivono". Questo è forse il primo messaggio forte: gli uccelli nei 36 anni di studio sono cambiati. Su Daphne ci sono due specie di fringuelli, Geospiza fortis e G. scandens, che pur essendo interfertili non si accoppiano per via del diverso canto. Ogni femmina cioè riconosce un maschio come appartenente alla propria specie per il tipo di canto che esegue. In alcuni casi (circa 2%) tuttavia vi sono casi di ibridazione introgressiva, un fenomeno in cui le due specie si accoppiano generando ibridi che a loro volta si accoppieranno con una delle specie genitrici. In alcuni anni gli ibridi erano sopravvissuti meglio delle specie pure genitrici, in altri anni invece non sopravvivevano affatto. Per mezzo degli ibridi, negli anni si è assistito ad un processo di convergenza genetica, alcuni geni sono quindi di dominio comune, e di forma tra le due specie che tuttavia rimangono separate per merito del diverso canto. L'introgressione è il meccanismo con cui la variabilità genetica viene periodicamente rifornita impedendole di ridursi sempre più. La speciazione sarebbe perciò dovuta a questo continuo processo di fusione e fissione di popolazioni stimolato dalla variazione ambientale che porterebbe alla nascita di uccelli con becchi diversi dai precedenti che permetterebbero di sfruttare alimenti diversi. In questo discorso ho ritrovato molte affinità con i ciclidi. Secondo la teoria, i ciclidi devono il proprio successo alla plasticità dell'apparato alimentare. (le mascelle faringee in particolare, ma non solo) Anche la maggior parte dei ciclidi non si incrocia tra loro per via delle barriere pre-accoppiamento. Nonostante le barriere anche i ciclidi in casi rari ibridano ed hanno ibridato in maniera introgressiva. Cosa c'è di diverso tra i ciclidi ed i fringuelli delle Galapagos? Sicuramente la selezione sessuale. I maschi dei ciclidi della tribù degli Haplochromini dei Grandi Laghi Africani mostrano livree vivaci che si prestano al gioco della scelta da parte della femmina. Nei fringuelli delle Galapagos la selezione sessuale è praticamente assente. Diverso potrebbe essere anche il ruolo della deriva genetica, il processo in cui alcune caratteristiche vengono casualmente favorite rispetto ad altre. I Grant non hanno osservato un grande influsso della deriva, ma potrebbe trattarsi solo del fatto che tutto sommato 36 anni di studio nella vita di una popolazione sono pochi. Purtroppo i ciclidi mancano di una coppia di Grant, chissà cosa si scoprirebbe.
Adoro le review. In poche pagine si trova tutto quello che serve per farsi un'idea di un argomento, anche vasto. Non è poco. Non si tratta di elogiare l'equivalente dell'ormai vetusto bigino, ma la biologia è spaventosamente vasta e su alcuni argomenti, vedi per esempio la biologia molecolare, aggiornarsi non è facile. Segnalo quindi un articolo che cerca di fare il punto sulla genomica applicata ai ciclidi (trovate la citazione in fondo).
Nell'articolo trovate di tutto. Cosa sono i ciclidi, la loro filogenesi e le caratteristiche che ne fanno la famiglia più ricca di specie all'interno del gruppo dei pesci ossei. Perché ci sono tanti ciclidi è infatti la domanda ricorrente tra studiosi ed anche semplici acquariofili. Storicamente la risposta sembra stare nel sorprendente appararato faringeale che permette a pesci di questa famiglia di sfruttare un ampio insieme di alimenti. Il cranio di un ciclide infatti possiede strutture che noi umani neppure sogniamo. Per citare una immagine del grande George W.Barlow, immaginate di avere braccia e mani legate, come potreste nutrirvi? I pesci hanno risolto con due paia di mascelle, una esterna ed un'altra interna, invisibile, libera di muoversi a piacimento e quindi di manipolare il cibo nel modo migliore.
Gli elementi rossi sono le mascelle faringee superiori ed inferiori, quelli arancioni le mascelle orali e quello verde il neurocranio. 1. Mascella inferiore destra e sinistra fuse in un unico pezzo. 2. La mascella inferiore è sospesa in una struttura muscolare che corre tra il neurocranio ed il braccio posteriore della mascella stessa. 3. Gli elementi della mascella superiore sono articolati con il neurocranio.
La diversità di crani tra alcuni ciclidi. Vi sono ciclidi che ricercano le prede nella sabbia, che raschiano le alghe dalle rocce, che staccano le scaglie dalla cute di altri pesci... Divertitevi a riconoscere i vari tipi di specializzazione alimentare.
Immagini tratte da Mabuchi K., Miya M., Azuma Y., Nishida M. 2007.Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evol Biol., 7:10.
Tuttavia l'estrema plasticità dell'apparato faringeale non è l'unica spiegazione possibile che può essere invocata per l'origine delle numerose specie di ciclidi. Un'altra è la selezione sessuale. Negli haplochromini, la linea di ciclidi che vanta il maggior numero di specie, i maschi sono molto colorati mentre le femmine mostrano colorazioni spente e criptiche. In altri lignaggi di ciclidi sono le femmine ad essere più colorate. Per qualche esempio leggete questo post di Fabio. Negli haplochromini sembra confermato il fatto che le femmine preferiscano accoppiarsi con i maschi di alcune forme di colore. Le ultime ricerche quindi investigano sia i geni responsabili della genesi dell'apparato mascellare che i geni coinvolti nella livrea e nella visione dei colori. Ad accomunare struttura craniofacciale e colorazione del corpo sono i pattern di differenziazione delle cellule delle creste neurali. Come venga regolato lo sviluppo di queste cellule non è ancora stato pienamente esplorato. Sembra che sia coinvolta una classe di proteine chiamata BMP-4 (proteine morfogenetiche ossee), ma questo è tutto. Inoltre la visione non è l'unico processo coinvolto nei processi di separazione delle specie, ma si devono investigare anche odorato e udito. Tuttavia, benchè nei ciclidi siano presenti anche altri meccanismi che favoriscono la formazione di specie nuove come l'ibridazione, la speciazione allopatrica, la formazione di specie per mezzo di barriere geografiche, è probabilmente la forma di speciazione che sembra avere contribuito maggiormente alla diversità dei ciclidi. L'articolo termina con una buona domanda: perché i ciclidi non hanno sviluppato tutte le forme teoricamente possibili (predatori di grandi dimensioni e ciclidi anguilliformi per esempio)? Non c'è ancora risposta, ma forse va cercata nel fatto che l'evoluzione, come diceva Monod, è un bricoleur, usa cioé quel che è ha a disposizione ed invece di inventare continuamente forme diverse se può riutilizza ciò che già ha e quindi percorsi di sviluppo che sono consolidati. Questo spiegherebbe perché i ciclidi hanno evoluto specie simili per forma in laghi diversi. Si pensi ad alcuni esempi presenti nei laghi Malawi e Tanganica: Cyrtocara moorii e Cyphotilapia frontosa, Julidochromis ornatus e Melanochromis auratus. Mi piace terminare con un quesito che si riallaccia al punto di partenza. La linea con il maggior numero di specie tra i ciclidi è quella degli haplochromini che ha come habitat preferito l'ambiente lacustre. Forse i laghi sono semplicemente ambienti più complessi rispetto ai fiumi e permettono maggiori specializzazioni alimentari, ma non tutti i lignaggi che abitano i laghi sono altrettanto pronti a speciare quanto gli haplochromini. Perché? La risposta probabilmente va oltre i ciclidi e coinvolge i pattern di espressione dei geni regolatori di questi pesci. La soluzione al "problema dei ciclidi" riposa qua.
Il maschio nuota verso la femmina e le si para davanti fremendo in tutto il corpo. Dopo un breve momento di disinteresse l'oggetto del desiderio dimostra di gradire l'approccio. I due iniziano così un vorticoso balletto che disegna cerchi sempre più stretti. Tutto si ferma d'improvviso e come dal nulla spunta un uovo che viene prontamente raccolto in bocca dalla neomamma. I ciclidofili avranno riconosciuto l'usuale corteggiamento di molti ciclidi incubatori orali. Tuttavia questa è solo una parte della storia, l'unica parte che gli uomini possono osservare con i propri fallibili sensi. La realtà è molto più complessa ed investe anche l'udito. L'acqua è un mezzo molto più efficiente dell'aria per la trasmissione del suono al punto che in acqua esso viaggia quasi cinque volte più velocemente rispetto all'aria. Nulla di strano quindi che la comunicazione sonora sia ampiamente utilizzata dai pesci, anche nei rituali di accoppiamento. Lo studio dei suoni emessi dai ciclidi è un filone di ricerca che ultimamente sta producendo un buon numero di pubblicazioni. Leggendo qua e là si scopre che i suoni emessi dai pesci di questa famiglia possono essere di tre tipi. Il primo suono può essere definito "br-r-r" ed è probabilmente prodotto dall'apparato faringeale ed amplificato dalla vescica natatoria. Il secondo suono potrebbe essere chiamato di "di masticazione" ed è simile ad uno stridio. L'ultimo suono è prodotto dal movimento del corpo ed è simile ad un battito. Ogni ciclide è in grado di emettere almeno uno di questi tre suoni, ma durante il corteggiamento emette solo suoni "br-r-r". A variare tra i ciclidi non è solo il genere di suono, ma anche il momento di emissione. In alcune specie, come Maylandia zebra, l'emissione è limitata alle prime fasi del corteggiamento; in altre, come in Oreochromis mossambicus, il maschio "canta" per tutto il periodo del corteggiamento. Che sia limitato alle prime fasi oppure che coinvolga tutto il processo, dalle ultime analisi emergono indizi che il "canto" potrebbe essere utilizzato dalla femmina per raccogliere informazioni sullo stato di salute del partner e quindi influire sulla sua decisione di accoppiarsi con un individuo.
Maylandia zebra ripresa nel suo ambiente naturale. Fotografia di Carsten Gissel
Altri esperimenti hanno invece dimostrato che il periodo di impulso ed il numero di impulsi emessi durante il corteggiamento possono fornire informazioni sull'identità di una specie. È il caso di alcune specie molto simili del complesso Maylandia zebra diffuse nel Lago Malawi: M. zebra, M. callainos, M. sp. "Zebra gold", M. emmiltos e M. fainzilberi. I maschi di queste cinque specie emettono impulsi sonori a bassa frequenza che differiscono per numero e tasso di produzione. Tra le specie studiate M. fainzilberi e M. emmiltos di Mphanga Rocks sono quelle che producono suoni con la maggiore differenza. Le altre specie del gruppo vivono a Nkhata Bay e manifestano minori differenze nei suoni perché sviluppano colorazioni abbastanza diversificate. Come dire, molto colore e poco rumore tra questi tre ciclidi. Gli mbuna del Lago Malawi non usano perciò solo la vista per decidere se chi hanno davanti è un conspecifico o no ,oppure se è un individuo di "buona qualità" con cui vale la pena condividire i propri geni oppure un cialtrone malato da evitare come padre dei propri figli. Essi usano anche il suono in unione all'olfatto. Quanto ognuno di questi sensi conti lo potranno dire solo studi che comprenderanno un numero maggiore di specie. Ulteriori ricerche potrebbero anche mettere in maggiore risalto l'importanza del suono nella identificazione tra specie affini che vivono nella stessa località. Ma come possono evolversi simili specie in un solo luogo? La risposta è la solita: per mezzo della speciazione simpatrica, la formazione di specie in assenza di barriere geografiche. Siamo partiti dalla musica dei ciclidi e per l'ennesima volta siamo tornati alla speciazione simpatrica, il più recente chiodo fisso di chi si dedica all'evoluzione dei ciclidi. E forse anche di chi ne legge.
