Melanochromis mpoto e l'ennesima revisione del genere Melanochromis

Ciclidi che cambiano nome? Specie nuove? Si parla di Malawi ovviamente. È soprattutto per le specie di questo grande lago che periodicamente si aggiungono nuove conoscenze, si rivedono concetti o si stravolgono convinzioni (il motivo sta nel fatto che la maggior parte dei ricercatori si occupano di questo lago e non di Tanganica o Vittoria). Oggi è il turno dei Melanochromis, un genere di Mbuna, i piccoli ciclidi che frequentano le zone rocciose del lago Malawi. Dei Melanochromis, del valore del genere come categoria e della tassonomia del lago Malawi ho parlato abbastanza negli anni scorsi. Per rinfrescarsi le idee potete rileggere questo post del 2009. 

Riassumendo, i Melanochromis sono ciclidi erbivori o carnivori e quindi massicci o snelli in base al regime alimentare che possono essere riconosciuti dalla presenza di due strisce laterali orizzontali scure che si stagliano su un colore di fondo chiaro e dal cambiamento di livrea che accompagna i maschi in periodo riproduttivo o buona parte delle femmine adulte (l'intero corpo diviene scuro e le due strisce scure appaiono gialle, bianche o blu) anche  se in alcune specie questa inversione cromatica non è completa dato che le strisce scure sono assenti (M. lepidiadaptes, M. kaskazini, M. wochepa, M. mpoto). 

Ad Konings e Jay Stauffer Jr. nel loro più recente articolo rivedono le varie specie del genere, 15 per l'esattezza, e in particolare lo stato di alcuni Melanochromis come M. robustus conosciuto in precedenza sotto il nome di Melanochromis cf. brevis, Ribbink, Marsh, Marsh, Ribbink & Sharp 1983, e di  Melanochromis brevis, Konings 1995, di Melanochromis loriae che va a sostituire il nome M. parallelus (che andrebbe ora considerato un sinonimo) e di Melanochromis chipokae. In aggiunta viene descritta la nuova specie Melanochromis mpoto che qui presento.

Melanochromis mpoto Konings & Stauffer 2012

Diagnosi Femmine e maschi non riproduttivi mostrano un corpo scuro percorso da due strisce orizzontali scure intersecate da barre scure verticali meno ampie rispetto alle precedenti. I maschi riproduttivi sono azzurri-blu e sono privi di barre o strisce sui fianchi. Rispetto a M. wochepa, i maschi di M. mpoto si distinguono per la mascella inferiore più lunga e rispetto a M. lepidiadaptes per la banda nera sulla pinna anale. I maschi di M. kaskazini e e di M. mpoto sono indistinguibili dalla livrea che si differenzia nelle femmine adulte e nei giovani.

Distribuzione Regione settentrionale del lago Malawi a occidente tra Chitande Island e Nkhata Bay e a oriente tra Matema e Hongi Island.

Etimologia mpoto è un termine della lingua ChiTumbuka che è parlata lungo la costa nord occidentale del lago che significa "settentrionale".

Note M. mpoto è un Mbuna non territoriale che vive negli ambienti rocciosi e intermedi tra le zone rocciose e sabbiose tra i 20 e i 40 m di profondità. Si alimenta di plancton, piccole prede (larve di insetti e crostacei) e anche di pesci. Gli individui adulti sono solitamente solitari, ma possono formare anche piccoli gruppi di circa una dozzina di esemplari. Le femmine durante l'incubazione orale sono solitarie e sono state viste in acqua inferiori ai 10 metri di profondità.

Concludendo il genere Melanochromis raccoglie le 15 specie sottoelencate:
M. baliodigma
M. mpoto 
M. robustus  
M. heterochromis 
M. vermivorus 
M. melanopterus 
M. chipokae
M. auratus
M. wochepa
M. mossambiquensis
M. dialeptos
M. kaskazini
M. simulans
M. loriae
M. lepidiadaptes

Consiglio caldamente di scaricare l'articolo di Konings e Stauffer per lo schema riguardante le specie che fanno parte e che hanno fatto parte del genere Melanochromis e per le fotografie che lo accompagnano. Buona lettura.

Konings A. F., Stauffer J. R. Jr. 2012. Review of the Lake Malaŵi genus Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) with a description of a new species. Zootaxa 3258: 1–27.

Ciclidi da copertina (aggiornamento di Conflitti)

© Society for the Study of Evolution

Come nasce un cromosoma sessuale? Uno studio recente presentato in Science al quale avevo dedicato questo post cerca di portare luce sulla questione grazie ai ciclidi del lago Malawi. Ora lo studio è stato pubblicato ufficialmente e si è guadagnato la copertina della prestigiosa rivista Evolution. Se leggete l'articolo troverete alcune informazioni in più rispetto a quanto detto in precedenza, ma la sostanza non cambia. Qui posso semmai dare un inquadramento generale.
Noi mammiferi antropocentrici siamo abituati al fatto che il sesso di un individuo dipenda dalla presenza di due cromosomi: XX e sei femmina, XY e sei maschio. Nei pesci la situazione non è sempre così chiara dato che spesso la determinazione del sesso dipende dall'ambiente. È il caso degli Apistogramma dove ad alte temperature gli individui sono perlopiù maschi, mentre a basse temperature sono le femmine ad avere la maggioranza. Questo sembra valere anche per alcuni Tilapini come Oreochromis aureus e niloticus. Nel caso di Pelvicachromis pulcher invece è il pH a dettare il sesso: bassi valori favoriscono lo sviluppo dei maschi, alti valori favoriscono le femmine. In altri ciclidi, invece, in particolare centroamericani, ma si tratta probabilmente di un fenomeno di maggior respiro, è la taglia il fattore più importante: grandi dimensioni significa essere maschio, piccole dimensioni femmina. La taglia è comunque un aspetto dipendente dalle relazioni sociali ed in ultima analisi dalla situazione ormonale.
Ed i cromosomi sessuali? In molti casi c'è qualche evidenza che i cromosomi influenzino il sesso dei ciclidi, ma spesso non è possibile identificare chiaramente quali siano i cromosomi sessuali. Questo è il caso degli mbuna (i ciclidi tipici delle aree rocciose del lago Malawi) che sono stati investigati nello studio. La parte stupefacente dello studio non è solo il fatto che un particolare sistema di determinazione del sesso sia legato alla colorazione OB tipica delle femmine (rileggete il post precedente per ulteriori dettagli), ma anche che siano presenti almeno due sistemi differenti di determinazione del sesso. Uno è il tipico sistema XY dove il sesso eterogametico è quello maschile (Metriaclima, Aulonocara baenschi). uno invece è il sistema ZW dove il sesso che porta i cromosomi diversi è quello femminile (Labeotropheus, Metriaclima). Il tutto è complicato dal fatto che quando i due sistemi sono presenti nella stesso individuo il sistema ZW è dominante sull'altro. Confusi? Lo sono anch'io.

Nota tassonomica (due post di seguito con note di questo genere, un record). Ho utilizzato per rispetto degli autori e per non creare confusione nella lettura dell'articolo il nome generico Metriaclima, anche se credo che quello corretto sia Maylandia.

PS: in copertina è finito un bel maschio di Aulonocara baenschi di Nkhomo Reef, ma questi non è il ciclide più adatto per rappresentare l'articolo. Infatti nello studio questa specie ha il ruolo di outgroup. Un outgroup è un membro di un gruppo che ha lontane parentele con il gruppo stesso, in pratica è una specie che serve da "punto di riferimeno esterno" per tutte le altre specie. L'utilizzo di outgroup è una metodica standard nella definizione degli alberi filogenetici. Sorrido al pensiero che gli effetti della selezione sessuale che tra i ciclidi è così intensa, travalicano ormai il mondo acquatico finendo per influenzare anche quello dell'editoria. Cultura e natura!

Ser J. R., Roberts R. B., Kocher T. D. 2010. Multiple interacting loci control sex determination in Lake Malawi Cichlid Fish. Evolution, 64(2): 486-501.

Tre nuovi Melanochromis: le schede

Cosa sono i generi? Raggruppamenti di specie, ma esistono realmente o sono solo nella nostra testa? Non oso neppure entrare nella titanica questione dell'esistenza delle categorie linneane sovrastanti la specie, ma vi invito a leggere questo post (in poche righe dice tutto quello che serve) le cui riflessioni potete applicare anche ai ciclidi. Aggiungo solo una cosa: nel caso dei ciclidi il tutto si complica dato che in questa famiglia non vi sono molte barriere post-zigotiche, cioè una volta avvenuta la fecondazione, lo zigote, l'embrione, quasi sempre si sviluppa e molto spesso crescendo si dimostra fertile. Potete guardare qua i vari ibridi che nascono e si dimostrano vitali, come solo gli ibridi possono esserlo, in seguito ad incauti accostamenti di specie anche distanti filogeneticamente tra loro in acquario. Potrebbe perciò stimolare il sorriso la discussione sulle caratteristiche che caratterizzano il genere Melanochromis, in fondo i generi non esistono, non sono naturali, ma è tutto dannatamente serio, talmente serio che da circa 80 anni si sta cercando di definire cosa possa essere un Melanochromis. Vale perciò la pena seguire il ragionamento della persona che forse meglio di chiunque altro al mondo conosce i ciclidi del lago Malawi: Ad Konings.
Konings riprende la definizione di Patrick Tawil del 2002 eseguendo qualche aggiustamento derivante dall'aver osservato questi ciclidi in natura. Secondo il gruppo di lavoro di cui fa parte, la prima caratteristica distintiva del genere è la presenza di un pattern melaninico costituito da due strisce laterali orizzontali nere che si staccano su uno sfondo chiaro. La striscia mediana è sempre continua, mentre quella dorsale può essere frammentata. La seconda caratteristica si riferisce all'inversione del pattern nella colorazione maschile riproduttiva. I maschi dominanti di molte specie mostrano un'inversione delle aree melaniniche durante la riproduzione: diventano molto scuri e trasformano le strisce nere in strisce chiare (gialle, bianche o blu). In tre specie, M. lepidiadaptes, M. wochepa, M. kaskazini, questa inversione, una caratteristica che un domani potrà spingere qualcuno ad erigere un nuovo genere, è incompleta dato che le strisce scompaiono completamente. Konings e gli altri rimuovono altre caratteristiche diagnostiche per il genere che erano state selezionate da Tawil come la forma cilindrica del corpo, l'avere un muso allungato ed una bocca di grandi dimensioni perché sembrano essere correlate ad una condizione di ciclidi predatori, condizione che non è comune a tutti i Melanochromis. Dopo tutto quello che è stato detto sul valore dei generi come categoria "naturale", vale la pena imparare simili caratteristiche? Sì, i generi sono costrutti umani la cui definizione è spesso arbitraria, ma sono anche raggruppamenti di specie imparentate strettamente tra loro, sono frutto di una storia evolutiva e conoscerli serve a conoscere qualcosa di più della storia dei ciclidi anche se questo vorrà dire generare discussioni. Ben vengano le discussioni allora se serviranno ad ampliare la nostra conoscenza.
Dopo questa tirata ecco le tre nuove specie.


Melanochromis kaskazini Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009

Conosciuto in acquariofilia come Melanochromis sp. “Northern” Spreinat 1994 oppure come Melanochromis sp. ‘northern blue’ Konings 1995.

Diagnosi Si distingue da tutti i congeneri tranne M. lepidiadaptes per la livrea maschile dei maschi territoriali che sono blu e mancano di qualunque striscia dorso-laterale o mediana. La femmina è bianca con pinna anale arancione oppure giallastra.

Distribuzione. La specie è diffusa lungo la costa nord orientale tra Nkanda e Lundu.

Note. Si tratta di una specie che frequenta gli ambienti intermedi posti tra i 5 ed i 40 m di profondità dove caccia piccoli pesci ed invertebrati.



Melanochromis wochepa Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009

Conosciuto come Melanochromis sp. "dialeptos blu" Konings 2007 oppure come Melanochromis dialeptos Konings 2001 oppure come Melanochromis sp. "Dwarf auratus".

Diagnosi I maschi di questa specie sviluppano colorazioni blu prive di strisce bianche, mentre le femmine hanno una banda sulla pinna dorsale più ampia delle strisce medio-laterali e dorso-laterali.

Distribuzione La specie è diffusa lungo la costa orientale tra Nkhungu Point e il fiume Lumessi in Mozambico.

Note L'ecologia di questa specie è simile a quella di M. auratus e M. dialeptos. M. wochepa vive in ambienti rocciosi superficiali dove si ciba soprattutto di auwfuchs dove seleziona diatomee ed alghe.



Melanochromis mossambiquensis Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009

Conosciuto come Melanochromis sp. "auratus elongate" Konings 2001.

Diagnosi Questa specie si distingue per un vomero (un osso che forma la parte frontale del palato, per la terminologia specifica guardate qui) fortemente inclinato. La striscia nera mediana e quella dorso-laterale sono più strette della banda nera appena sotto il margine della pinna dorsale. Le strie gialle addominali sono sottili e non coprono mai la parte inferiore del ventre. I maschi sono marroni con strisce laterali dorsali e mediane bianche.

Distribuzione La specie è diffusa in Mozambico tra Chuanga e Nkhungu Reef.

Note M. mossambiquensis frequenta gli ambienti intermedi.


Konings-Dudin, G., Konings, A.F. & Stauffer Jr., J.R. (2009) Descriptions of three new species of Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) and a redescription of M. vermivorus. Zootaxa vol. 2076: 37–59.

Tre nuove specie di Melanochromis: tre specie ed una definizione

Descritte tre nuove specie di Melanochromis del Lago Malawi. Ho già letto l'articolo, ma ci sto rimuginando sopra dato che oltre alla descrizione delle tre specie si rivede, quasi di sfuggita direi, il concetto di Melanochromis stesso aprendo qualche scenario interessante. A breve un commento sul tutto, devo solo chiarirmi qualche idea. Ecco per il momento i nomi delle tre "nuove" specie.

Melanochromis kaskazini Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009
- Conosciuto in acquariofilia come Melanochromis sp. “Northern” Spreinat 1994 oppure Melanochromis sp. ‘northern blue’ Konings 1995

Melanochromis mossambiquensis Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009
- Conosciuto come Melanochromis sp. “auratus elongate” Konings 1995

Melanochromis wochepa Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009
- Conosciuto come Melanochromis sp. "dialeptos blu" Konings 2007 oppure come Melanochromis dialeptos Konings 2001.

Bibliografia citata
Konings, A. 1995. Malaŵi cichlids in their natural habitat. 2nd ed., Cichlid Press, St Leon-Rot, Germany, 352 pp.
Konings, A. 2001. Malaŵi cichlids in their natural habitat. 3rd ed., Cichlid Press, El Paso, Texas, 352 pp.
Konings, A. 2007. Malaŵi cichlids in their natural habitat. 4rd ed., Cichlid Press, El Paso, Texas, 426 pp.
Spreinat, A. (1994) Malawisee-Cichliden aus Tansania. Unitext Verlag, Bovenden, Germany, 316 pp.

Konings-Dudin, G., Konings, A.F. & Stauffer Jr., J.R. (2009) Descriptions of three new species of Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) and a redescription of M. vermivorus. Zootaxa vol. 2076: 37–59.

Paradossi e soluzioni

Siamo sicuri che esistano veramente le specializzazioni alimentari dei ciclidi? In acquario ed in natura i ciclidi mangiano di tutto senza subire gravi conseguenze, si chiama comportamento opportunista, e questo fatto in passato ha spinto a pensare che le diverse forme di apparato alimentare degli mbuna per esempio, i ciclidi che popolano le coste rocciose del lago Malawi, non avessero carattere adattativo. Questo è il paradosso di Liem, dal nome dello studioso che ha instillato il seme del dubbio riguardo al fatto che le specializzazioni morfologiche non esprimessero diversità di funzione. Cioè se un solo progetto funzionale è sufficiente per raggiungere diversi obiettivi, perché si è evoluta tanta diversità dato che tutti sembrano fare la stessa cosa? La risposta che si sta delineando sembra vada cercata nello stesso contesto dei fringuelli delle Galapagos. Sono i periodi di stress ambientale a contare, periodi in cui la competizione è più forte e le differenti morfologie delle mascelle faringee (al pari dei becchi nelle varie specie di fringuello delle Galapagos) permettono di sfruttare alimenti di tipo diverso.
Per testare il ruolo della selezione naturale e della competizione sono state esaminate alcune specie del genere Tropheops di due località meridionali del lago Malawi: Thumbi West e Mumbo Island. Per chi volesse farsi un'idea di questo genere di mbuna prima di procedere guardate qui. L'analisi riguardava sei specie di Tropheops in particolare di cui è stata studiata la morfometria, la distribuzione in relazione alla profondità ed al tipo di ambiente ed il comportamento alimentare.
Dai risultati emersi è possibile dividere le diverse specie di Tropheops in due gruppi in base alla forma delle mascelle faringee inferiori. Il primo gruppo è tipico degli ambienti di acqua bassa e mostra mascelle corte e massicce (Tropheops sp. "orange cheek", T. sp. "orange chest", T. sp. "lilac mumbo" e T. sp. "lilac"). Il secondo gruppo invece è costituito da specie presenti in acque più profonde ricce di sedimenti che hanno mascelle più lunghe utili per sifonare i detriti, il plancton e per strappare le alghe (Tropheops sp. "intermediate", T. sp. "mumbo"). Anche il neurocranio è differente dato che nelle forme superficiali il profilo è più affilato e la bocca ha forma a becco, mentre nelle forme più profonde il profilo è più allungato e la bocca più ampia. Interessante è anche il fatto che in una data località le differenze tra le specie siano evidenti e discrete permettendo così la coesistenza tra specie diverse, mentre le differenze tra le diverse specie nel complesso sono relative al punto che è possibile evidenziare una relazione lineare tra profondità e forma delle mascelle. Il discorso sulla profondità introduce anche il fatto che in ogni località dove ricorre più di una specie di Tropheops, una popola l'ambiente più profondo mentre le altre quelli più superficiali che sembrano essere gli ambienti più produttivi e quindi preferiti dalla maggioranza delle specie. Gli ambienti profondi infatti accumulano quantità maggiori di sedimento di origine organica che rendono più difficile la presa dell'alimento. Tuttavia gli mbuna utilizzano un'ampia serie di comportamenti alimentari che altera il loro legame ad un determinato tipo di ambiente. A Thumbi West Tropheops sp. "red cheek", T. sp. "orange chest" e Labeotropheus fuelleborni si cibano spesso insieme ad altre specie tra cui quelle del genere Petrotilapia. Grazie ai numerosi denti allungati presenti sulle mascelle, le Petrotilapia sono in grado di ripulire le alghe permettendo agli altri mbuna di procurarsi le alghe filamentose che riescono a strappare nel caratteristico modo che contraddistingue il genere Tropheops: le alghe sono strappate dal substrato con un movimento rotatorio laterale del capo e del corpo. Molto diverso è invece il comportamento nel caso di L. fuelleborni che può strappare le alghe stando parallelo al substrato. Ho aggiunto un video che ritrae qua e là il comportamento alimentare di alcuni mbuna in natura.




Dallo studio si possono trarre due conclusioni generali. La prima riguarda il fatto che profondità e sedimentazione sono variabili correlate che possono spiegare come le diverse specie di Tropheops si dividono gli habitat fra loro. La seconda è che la variabilità delle diverse forme di strutture alimentari è legata alla profondità. Gli ambienti degli mbuna non sono quindi pacifici condomini che violano il principio di esclusione competitiva, ma ambienti ad alta competizione dove per sopravvivere occorre sviluppare forme diverse.

Albertson R. C. 2008. Morphological Divergence Predicts Habitat Partitioning in a Lake Malawi Cichlid Species Complex. Copeia (3):689-698.

Ciclidi in canto!

Il maschio nuota verso la femmina e le si para davanti fremendo in tutto il corpo. Dopo un breve momento di disinteresse l'oggetto del desiderio dimostra di gradire l'approccio. I due iniziano così un vorticoso balletto che disegna cerchi sempre più stretti. Tutto si ferma d'improvviso e come dal nulla spunta un uovo che viene prontamente raccolto in bocca dalla neomamma. I ciclidofili avranno riconosciuto l'usuale corteggiamento di molti ciclidi incubatori orali. Tuttavia questa è solo una parte della storia, l'unica parte che gli uomini possono osservare con i propri fallibili sensi. La realtà è molto più complessa ed investe anche l'udito.
L'acqua è un mezzo molto più efficiente dell'aria per la trasmissione del suono al punto che in acqua esso viaggia quasi cinque volte più velocemente rispetto all'aria. Nulla di strano quindi che la comunicazione sonora sia ampiamente utilizzata dai pesci, anche nei rituali di accoppiamento.
Lo studio dei suoni emessi dai ciclidi è un filone di ricerca che ultimamente sta producendo un buon numero di pubblicazioni. Leggendo qua e là si scopre che i suoni emessi dai pesci di questa famiglia possono essere di tre tipi. Il primo suono può essere definito "br-r-r" ed è probabilmente prodotto dall'apparato faringeale ed amplificato dalla vescica natatoria. Il secondo suono potrebbe essere chiamato di "di masticazione" ed è simile ad uno stridio. L'ultimo suono è prodotto dal movimento del corpo ed è simile ad un battito. Ogni ciclide è in grado di emettere almeno uno di questi tre suoni, ma durante il corteggiamento emette solo suoni "br-r-r".
A variare tra i ciclidi non è solo il genere di suono, ma anche il momento di emissione. In alcune specie, come Maylandia zebra, l'emissione è limitata alle prime fasi del corteggiamento; in altre, come in Oreochromis mossambicus, il maschio "canta" per tutto il periodo del corteggiamento. Che sia limitato alle prime fasi oppure che coinvolga tutto il processo, dalle ultime analisi emergono indizi che il "canto" potrebbe essere utilizzato dalla femmina per raccogliere informazioni sullo stato di salute del partner e quindi influire sulla sua decisione di accoppiarsi con un individuo.

Maylandia zebra ripresa nel suo ambiente naturale.
Fotografia di Carsten Gissel

Altri esperimenti hanno invece dimostrato che il periodo di impulso ed il numero di impulsi emessi durante il corteggiamento possono fornire informazioni sull'identità di una specie. È il caso di alcune specie molto simili del complesso Maylandia zebra diffuse nel Lago Malawi: M. zebra, M. callainos, M. sp. "Zebra gold", M. emmiltos e M. fainzilberi. I maschi di queste cinque specie emettono impulsi sonori a bassa frequenza che differiscono per numero e tasso di produzione. Tra le specie studiate M. fainzilberi e M. emmiltos di Mphanga Rocks sono quelle che producono suoni con la maggiore differenza. Le altre specie del gruppo vivono a Nkhata Bay e manifestano minori differenze nei suoni perché sviluppano colorazioni abbastanza diversificate. Come dire, molto colore e poco rumore tra questi tre ciclidi.
Gli mbuna del Lago Malawi non usano perciò solo la vista per decidere se chi hanno davanti è un conspecifico o no ,oppure se è un individuo di "buona qualità" con cui vale la pena condividire i propri geni oppure un cialtrone malato da evitare come padre dei propri figli. Essi usano anche il suono in unione all'olfatto. Quanto ognuno di questi sensi conti lo potranno dire solo studi che comprenderanno un numero maggiore di specie. Ulteriori ricerche potrebbero anche mettere in maggiore risalto l'importanza del suono nella identificazione tra specie affini che vivono nella stessa località. Ma come possono evolversi simili specie in un solo luogo? La risposta è la solita: per mezzo della speciazione simpatrica, la formazione di specie in assenza di barriere geografiche. Siamo partiti dalla musica dei ciclidi e per l'ennesima volta siamo tornati alla speciazione simpatrica, il più recente chiodo fisso di chi si dedica all'evoluzione dei ciclidi. E forse anche di chi ne legge.

Simões, J. M., I. G. Duarte, P. J. Fonseca, G. F. Turner & M. C. P. Amorim (2008). Courtship and agonistic sounds by the cichlid fish Pseudotropheus zebra. J. Acoust. Soc. Am. 124: 1332-1339.

Amorim, M. C. P., J. M. Simões, P. J. Fonseca & G. F. Turner (2008). Species differences in acoustic signals among five Lake Malawi cichlid species (Pseudotropheus spp.). J. Fish Biol. 72: 1355-1368.