Ciclidi in edicola

Sul nuovo numero di Le Scienze trovate un articolo di Axel Meyer sull'evoluzione dei ciclidi. Non è una sorpresa leggervi che i ciclidi stupiscono per l'incredibile diversità dovuta anche alla ripetuta evoluzione parallela di alcune caratteristiche particolarmente specializzate: le mascelle faringee, i denti, le labbra ipersviluppate di alcune specie, gli schemi di colorazione.

Motori genetici di tutto ciò sembrano essere l'abbondanza di mutazioni nelle proteine studiate, la presenza di copie multiple degli stessi geni, le sequenze di DNA che replicano se stesse saltando qua e là, le mutazioni di sequenze di DNA che di norma non cambiano particolarmente e la presenza di microRNA, frammenti di materiale che possono impedire ai geni la produzione delle proteine.

Perché leggerlo: è scritto da uno degli esperti mondiali di ciclidi, è aggiornato, è un'ottima introduzione al "problema" ciclidi (perché ci sono così tante specie), è ben scritto, il precedente articolo riguardante i ciclidi è del 1999.

Perché non leggerlo: se non vi interessano i ciclidi, la biologia, la biodiversità e la genetica avete sbagliato articolo e temo anche blog.

Addio solitario George

Flickr, Putneymark

Ieri è morto "George il solitario", l'ultimo rappresentante di Chelonoidis nigra abingdoni, (che sia specie o sottospecie non importa molto ora). Fu scoperto dal biologo Joseph Vagvolgyi nel 1971 a oltre sessant'anni dall'ultimo avvistamento di tartarughe sull'isola di Pinta nell'arcipelago delle Galapagos. Nessuno è stato in grado di dare un'indicazione precisa dell'età di George, si suppone che sia un individuo centenario, ma si tratta di supposizioni dato che il sistema universalmente indicato per datare le tartarughe, la conta degli anelli del carapace, non è per nulla affidabile. Per salvaguardare l'ultimo esemplare della sottospecie, una delle cause principali di morte delle tartarughe giganti sembra essere la caduta dai dirupi, George fu portato ben presto alla stazione di ricerca Charles Darwin sull'isola di Santa Cruz. Da allora George ha vissuto nella stazione di ricerca conducendo la classica vita da tartaruga  destreggiandosi tra la ricerca di cibo e lievi infortuni e rare patologie (una brutta caduta e un sospetto gonfiore sul collo per esempio). 

George non ha lasciato eredi; i ripetuti tentativi di accoppiarlo con individui di sottospecie simili non hanno mai prodotto risultato. Ci lascia così un'icona planetaria della biodiversità in pericolo. Addio George, ci mancherai.

Se volete conoscere vita e miracoli di George consiglio l'ottimo libro di Henry Nicholls "George il solitario".

Voglia di evoluzione

Del lavoro di Walter Salzburger dell'Università di Basilea teso alla ricerca dei fattori che promuovono la formazione delle specie in questo blog se n'è parlato varie volte. Qui e qui un paio di esempi. A chi voglia ascoltare dal vivo cosa ha imparato dai ciclidi al riguardo, non posso che consigliare l'incontro del 26 gennaio al Settore Didattico in via Celoria 20 a Milano (nella facoltà dove ho studiato da giovane! Quanti ricordi.) dove parlerà della speciazione esplosiva e della radiazione dei cicli africani. Non mancate. 

Evoluzione tra le rapide

Non esistono solo i grandi laghi in Africa. Dei ciclidi delle acque correnti ne ho parlato in passato qui e qui. Cosa c'è di meglio di un video di Melanie Stiassny sulle ricerche in atto (qua trovate il diario di viaggio del 2010)? Libidine pura. Nei prossimi giorni torno sull'argomento.

Siam mica qua a smacchiare i giaguari

Perché ci sono così tanti ciclidi? Le risposte che nel tempo sono state date comprendono quasi ogni aspetto della vita di un pesce osseo e di alcune di esse ne ho già parlato: mascelle, forma del corpo, colorazione, cure parentali. Quella odierna è "macchie". In realtà le macchie a uovo di cui si parla non sono chiazze qualunque e si sono guadagnate l'altisonante titolo di innovazioni evolutive.

Alla base di tutto vi è l'atto di presunzione da parte dei ciclidi che vogliono migliorare la propria arte amatoria e si lasciano ingolosire dai vantaggi della fecondazione interna. Anche se sorvegliate a vista, infatti, le uova di un ciclide corrono continuamente il pericolo di essere mangiate da un qualunque predatore in agguato o peggio, se si vuole essere maschilisti, di essere fecondate da un maschio di passaggio; nasconderle nella femmina sarebbe una soluzione più sicura rispetto a lasciarle su un sasso o nella sabbia. L'incubazione orale è una scappatoia che abbrevia il tempo di esposizione delle uova, ma anche in questo caso i rischi sono sempre alti benché circoscritti al breve periodo in cui esse sono espulse dalla femmina. Praticare la fecondazione interna però può essere un miraggio se non si è dotati di emipeni o gonopodi (se vi interessa la storia naturale delle virtù indecenti dei vertebrati leggete la serie di post che vi ha dedicato L'orologiaio miope), ma un gruppo africano di ciclidi, gli Haplochromini, ha trovato il modo di ovviare a queste mancanze anatomiche. Le pinne anali dei maschi di Haplochromini, infatti, mostrano macchie che sembrano imitare le uova deposte dalle femmine. Sono grandi e gialle e il contorno nero che le delimita le rende appariscenti e attraenti, perlomeno se siete una femmina di ciclide. Le macchie a uovo non sono tuttavia una caratteristica esclusivamente maschile, ma nelle femmine non sono cospicue come nei maschi.

Walter Salzburger, Ingo Braasch e Axel Meyer, 2010, BMC Biology

Gli Haplochromini sono incubatori orali, le femmine cioè portano le uova e la prole in bocca per alcune settimane. Le uova vengono raccolte dalla femmina durante un complesso accoppiamento costituito da continui sfregamenti fianco a fianco tra i partner, estenuanti danze circolari, rincorse continue. Quando la femmina depone le uova il maschio è pronto a fecondarle. Dopo che la femmina le ha ingoiate entrano in gioco le macchie a uovo. Il maschio si avvicina nuovamente alla partner mettendo in mostra le ipnotiche chiazze giallastre presenti sulla pinna anale. Con questo approccio la invita a ingoiare le false uova ricevendo invece liquido seminale. Generalmente le uova sono espulse in varie sedute e la loro deposizione può protrarsi per ore. I ciclidi non conoscono sigarette, non si limitano ai preliminari e continuano anche dopo che una femmina si è svuotata completamente.

Al di là delle battute bisogna riconoscere che la fecondazione orale è un'ottimo stratagemma per assicurarsi che le uova siano totalmente fecondate e a seconda della specie è stato declinata in innumerevoli forme alla pari delle macchie a uovo che possano variare per numero, colore e disposizione.

La variabilità delle macchie a uovo in alcuni gruppi di ciclidi e di altre ornamentazioni presenti sulle pinne.

Walter Salzburger, Ingo Braasch e Axel Meyer, 2010, BMC Biology

Nonostante l'importanza, delle macchie a uovo si conosce ancora poco. Oltre cinquant'anni fa Wolfgang Wickler notava che nello sviluppo di un individuo esse appaiono negli ultimi stadi, di formazione delle pinne, perlomeno in Astatotilapia burtoni. Solo di recente si è compreso che sono formate da cellule pigmentate di giallo (xantofori) la cui comparsa dipende soprattutto dalle condizioni fisiche dell'individuo piuttosto che dalla sua età e dalle condizioni della luce. Recente è anche la scoperta che le macchie a uovo dipendono dall'espressione di un gene nominato csf1ra (colony-stimulating factor 1 receptor a) coinvolto nella produzione di un recettore della tirosina chinasi. Se avete dimestichezza con lo sviluppo del pesce zebra (Danio rerio) ritroverete questo gene sotto il nome di panther. Probabilmente le macchie a uovo degli Haplochromini si sono evolute sono una volta e le specie che non le possiedono dovrebbero avere perso questa caratteristica.

Un aspetto interessante di csf1ra è che è collegato anche alle macchie a uovo di un altro gruppo di ciclidi incubatori orali diffuso nel lago Tanganica, gli Ectodini. Un ectodino abbastanza noto in acquariofilia per le sgargianti colorazioni è Ophtalmotilapia ventralis che possiede dei rigonfiamenti giallastri al termine delle pinne ventrali che sono enormemente allungate. Queste palette colorate sono comparabili per funzione alle macchie a uovo degli Haplochromini, ma sono meno strutturate rispetto a queste ultime e si sviluppano su pinne pari.

Ophtalmotilapia ventralis "Kambwimba". Si notino al termine delle pinne ventrali le "palette" gialle che imitano le uova di questo ciclide. Fotografia di Paolo Salvagiani

La presenza di due tipi diversi di macchie a uovo poste su pinne differenti e caratterizzate da uno stesso gene è una ulteriore meravigliosa storia di evoluzione parallela del grande gruppo dei ciclidi.

Heule C, & Salzburger W (2011). The ontogenetic development of egg-spots in the haplochromine cichlid fish Astatotilapia burtoni. Journal of fish biology, 78 (5), 1588-93 PMID: 21539562

Salzburger, W., Braasch, I., & Meyer, A. (2007). Adaptive sequence evolution in a color gene involved in the formation of the characteristic egg-dummies of male haplochromine cichlid fishes BMC Biology, 5 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-5-51
PS: se i ciclidi non vi interessano, ma siete attratti dalle pellicce vi potrà interessare questo articolo che tratta di macchie e strisce dei felini.

Specializzarsi per fare di tutto

Questo post fa parte del secondo Carnevale della Biodiversità che stavolta è ospitato da Leucophaea.

Le mascelle faringee di Amatitlania nigrofasciata.

Nicholas Gidmark

Nel precedente post del Carnevale della Biodiversità si parlava delle forme dei ciclidi e di come il loro corpo ed in particolare le mascelle si siano modificate per cacciare pesci, raschiare alghe, risucchiare plancton, frantumare molluschi evitando così di entrare in competizione gli uni con gli altri. Oggi ci soffermiamo su uno dei protagonisti di tale post che è ritenuto uno dei fattori chiave della radiazione dei ciclidi: le mascelle faringee.

Mangiare come un ciclide è problematico; anzi, mangiare come un pesce è difficile. I pesci, infatti, non hanno mani o arti e un umano per imitarli dovrebbe rinchiudersi in una camicia di forza. Sfido chiunque a cibarsi in quelle condizioni. Ingoiare insalata, bistecche, zuppe diventerebbe un'arduo compito, una vera tortura. I ciclidi hanno risolto brillantemente la situazione sviluppando un apparato degno di Alien. Avete presente quella bocca che esce dalla bocca principale? I ciclidi sono costruiti così tranne per il particolare che la bocca più interna non è visibile dall'esterno.

Oltre le mascelle tipiche di molti vertebrati, nei ciclidi è presente un secondo paio di mascelle in corrispondenza della faringe che non è esclusivo di questi pesci, ma che in essi ha raggiunto particolari livelli di raffinatezza. Nella maggior parte dei pesci infatti le mascelle faringee servono quasi unicamente a trasportare il cibo mentre nei ciclidi manipolano il cibo e permettono di sfruttare tutta una serie di fonti alimentari che a molti pesci sono negate. Attraverso delle fusioni la mascella superiore non è più libera di muoversi liberamente, mentre quella inferiore può sviluppare pressioni molto intense. In base all'alimentazione che contraddistingue una specie, le mascelle faringee portano denti tozzi o affusolati, piccoli, grandi o medi, numerosi o scarsi. La radiazione dei ciclidi viene perciò spiegata con la flessibilità e la specializzazione alimentari che li contraddistinguono e con la competizione tra specie. Ogni specie, soprattutto quelle dei grandi laghi africani, si specializzerebbe in una particolare dieta che evita di competere con altri ciclidi. Osservare le mascelle faringee permette allora pressapoco di intuire cosa mangia un ciclide. Cuvier ne sarebbe orgoglioso: datemi una faringe e ricostruiremo un organismo e il suo mondo. A sfidare questa visione dell'evoluzione dei ciclidi, che lui stesso ha contribuito a fondare, ci ha pensato Karel Liem. Egli ha infatti suggerito che i ciclidi più specializzati dal punto di vista alimentare sono anche quelli meno schizzinosi e caratterizzati da diete generaliste. Questo fenomeno è noto come paradosso di Liem.

Anatomia della faringe di un ciclide. Le linee nere indicano il movimento dei muscoli.

Drucker

Le prime dimostrazioni del paradosso di Liem sono state compiute in laboratorio, mentre in natura la situazione appare più sfumata. È il caso di Astatoreochromis alluaudi, un Haplochromino ampiamente diffuso nell'Africa Orientale e nel lago Vittoria, che si è sempre pensato dipendesse dai molluschi viste le mascelle faringee vistosamente sviluppate. I ciclidi che si nutrono di materiale duro, infatti, sviluppano denti faringei ampi e tozzi e mascelle generalmente ipertrofiche. L'analisi della dieta della popolazione di A. alluaudi del lago Saka in Uganda però non ha confermato una dipendenza così stretta da lumache e bivalvi, anzi sembra che questo ciclide si nutra di un po' di tutto. In questo caso l'ecologia non sposa la morfologia o viceversa.

L'unico indizio che sembra influenzare, oserei dire quasi predire, la dieta di questo ciclide è la pioggia. La stagione delle piogge, infatti, coincide con la stagione riproduttiva di numerose specie perché aumenta il numero degli ambienti a disposizione dei pesci. In questo periodo i pasti di A. alluadi sono costituiti quasi esclusivamente di larve di pesci ed è possibile che quando queste prede scarseggiano esso si dedichi a prede alternative come invertebrati e molluschi. Come si sviluppano allora i denti faringei utili al consumo dei molluschi? Sorprendentemente bastano ridotte percentuali di molluschi nella dieta (5%). E la competizione? Non è elevata? Sembra di no.

Che confusione. Per pasmare forma e funzionalità delle mascelle faringee basta poco e quel poco non costituisce il grosso dell'alimentazione. In barba alla propria specializzazione, e seguendo la tradizione che vede i pesci come consumatori opportunisti, un ciclide si ciba di tutto quello che trova, privilegiando la preda più comune. In queste condizioni inoltre la competizione non sembra svolgere un ruolo particolarmente importante. Quindi? Sorge il dubbio che ciò che noi riteniamo specializzato non lo sia. Forse occorre un momento di vera crisi, qualcosa che costringa i ciclidi ad un rendezvouz con lo stress, delle potenti siccità per esempio, come quelle che hanno abbassato i livelli dei laghi di decine se non di centinaia di metri, per apprezzare appieno le qualità delle particolarità anatomiche delle mascelle faringee. Non è necessario mettere in campo in ogni momento il meglio che si ha e la selezione naturale può picchiare duro, ma può anche lasciare correre. In attesa di eventi drammatici lasciamo godere i ciclidi dell'usuale lento scorrere della vita.

Binning, S., Chapman, L., & Cosandey-Godin, A. (2009). Specialized morphology for a generalist diet: evidence for Liem's Paradox in a cichlid fish Journal of Fish Biology, 75 (7), 1683-1699 DOI: 10.1111/j.1095-8649.2009.02421.x

Mimetismo e Corydoras

Corydoras haraldschultzi

Credit: Martin Taylor

La sistematica li registra come pesci gatto neotropicali. I predatori li identificano come soggetti in grado di tenere a bada chiunque grazie alla corazza ossea e alle spine che li ornano e alla capacità nascosta di produrre tossine prontamente inoculate con le spine di cui sopra. Le acque stagnanti che li accolgono li vedono prosperare anche quando l'aria, oops, l'ossigeno disciolto nell'acqua raggiunge livelli minimi: in questi casi basta risalire verso la superficie per catturare piccole bolle d'aria che saranno assorbite nelle porzioni più ricche di vasi sanguigni dell'intestino. Le abitudini tipicamente bentoniche del gruppo li etichetta in acquariofilia come spazzini. Che miserabile ruolo quello che li costringe negli acquari a vivere in solitudine degli avanzi dei coinquilini quando in natura formano gruppi enormi che grufolano allegramente nel paesaggio subacqueo alla ricerca di alghe, insetti acquatici o terrestri, vermi e zooplancton. Ma è soprattutto il colore a renderli protagonisti. Alcune specie - tra le 150 che hanno un nome e tutte le altre che ne sono prive si trovano esempi di ogni genere - hanno livree caratterizzate da elementi disgreganti che tendono a far scomparire gli individui sullo sfondo, ma molte altre sono talmente appariscenti (strisce nere e bianche, macchie arancioni e nere) da essere definite aposematiche, da servire cioè come avvertimento per i predatori che sono gentilmente invitati a girare al largo.

Si sta parlando dei Corydoras, ma le meraviglie di questi pesci, o della sottofamiglia cui appartengono, i Corydoradini, non finiscono qua. I monitoraggi faunistici dimostrano che in un banco di questi pesci sono spesso presenti tre specie diverse molto simili tra loro che si differenziano quasi unicamente per la lunghezza del muso. Uno studio che ha guadagnato le pagine di Nature ha evidenziato 24 complessi mimetici che sono gruppi costituiti da 2-3 specie ciascuno che si imitano a vicenda in virtù della tossicità e delle capacità difensive. Siamo nel campo del mimetismo mülleriano, un tipo di mimetismo che facilita l'apprendimento da parte del predatore per mezzo della presentazione di un unico segnale. Se vedi sempre e solo un colore, ben presto lo riconosci e lo eviti.

La distribuzione dei sistemi mimetici

Alexandrou et Al. 2010 Nature

Il muso riporta alle mascelle e le mascelle rimandano alla dieta e di conseguenza l'analisi ha coinvolto anche l'alimentazione. Gli isotopi di carbonio e azoto hanno, infatti, dimostrato che le specie a muso lungo occupano posizioni più basse nella catena alimentare rispetto a quelle a muso corto. Questo equivale a dire che i mimi, per quanto simili per colore tra loro, tendono a non pestarsi i piedi. Quindi convergenza per forma e livrea, ma divergenza per utilizzazione delle risorse. A completare il quadro basta aggiungere che i Corydoras in simpatria non sono tra loro affini. Specie imparentate strettamente sono troppo simili per morfologia e tendono a non imitarsi.

Credit: Martin Taylor

Nel quadro generale del mimetismo mülleriano i Corydoradini ampliano lo spettro delle situazioni classiche delle farfalle del genere Heliconius e della tribú Ithominii dove per esempio i mimi tendono ad essere imparentati e a sfruttare risorse similari. I Corydoradini pongono tuttavia la questione del perché si formino così tanti complessi mimetici in territori limitati; in un'unica regione infatti possono essere presenti anche sei complessi mimetici diversi. Il mimetismo cerca di evitare la divergenza dato che il diverso perde i vantaggi della comune colorazione. Essere diverso potrebbe anche significare porsi fuori dal gioco e lasciare ai mimi lo svantaggio di aiutare i competitori diretti con il mimetismo. Al di là delle possibili risposte all'insorgenza dei complessi mimetici, risposte che non si hanno ancora, il caso dei Corydoras testimonia per la prima volta il ruolo della competizione per le risorse e della filogenesi come elementi fondamentali nel dispiegarsi del mimetismo mülleriano.

Alexandrou, M., Oliveira, C., Maillard, M., McGill, R., Newton, J., Creer, S., & Taylor, M. (2011). Competition and phylogeny determine community structure in Müllerian co-mimics Nature, 469 (7328), 84-88 DOI: 10.1038/nature09660

Corpi e mascelle, soprattutto mascelle: i ciclidi dei grandi laghi

Questo post viene pubblicato nell'ambito del Primo Carnevale (in realtà è il numero 0) della biodiversità ospitato per l'occasione da L'orologiaio miope.

Altolamprologus sp. "compressiceps shell"

Un ciclide del lago Tanganica che vive nelle conchiglie.

Oltre 2000 specie diffuse in Sud America, Centro America, Africa, Madagascar e India meridionale. Cure parentali sofisticate e strutture alimentari altamente diversificate. Questi sono i ciclidi, un gruppo che ha saputo imporsi nei luoghi in cui è nato come in quelli in cui è stato portato dall'uomo, volontariamente o meno. È soprattutto nei grandi laghi africani che i ciclidi hanno dato origine ad alcune radiazioni senza precedenti nella storia evolutiva dei vertebrati e che hanno fornito eccellenti esempi della diversificazione di specie affini in ambienti simili. In ognuno di questi enormi corpi d'acqua i ciclidi hanno saputo sfruttare quasi ogni possibilità disponibile ed occupare ogni nicchia ecologica libera. È lo stesso caso dei mammiferi carnivori marsupiali e placentati, solo su scala maggiore; il lago Tanganica ha 200-250 specie, il lago Malawi 700-1000 e il lago Vittoria 400-500. Il tutto è ancora più interessante se si pensa che le forme corporee dei ciclidi ricopiano quelle di differenti famiglie di pesci ossei e che si sono specializzati nell'alimentazione. C'è chi mangia alghe, spugne, foglie, molluschi, plancton, scaglie, pinne e occhi di altri pesci, pesci, uova, crostacei, sedimenti...

I tre grandi laghi africani sono differenti per età e forma. I primi due sono lunghi e stretti, relativamente stretti se pensiamo che il lago Malawi è grande quanto Lombardia e metà Piemonte, mentre il lago Vittoria è tozzo e poco profondo. Il lago Tanganica è il più antico con i suoi 8-16 milioni di anni di età, il lago Malawi è di età intermedia con 2-4 milioni di anni, mentre il lago Vittoria è il più giovane con solo 200.000-15.000 anni di età. I primi due laghi sono simili per profondità e caratteristiche ecologiche, mentre il terzo è leggermente diverso. Il lago Tanganica ha ospitato diversi episodi di radiazione, mentre gli altri due hanno sviluppato un unico evento.

PLoS ONE: 5(3): e9551

Alcune teste di ciclidi che mostrano similitudini e diversità. Ad ogni riga è presentata la griglia che mostra la deformazione della testa subita dalle diverse specie.

A: Labeotropheus fuelleborni. B: Bathybates fasciatus.

D: Spathodus sp. E: Bathybates fasciatus.

G: Labeotropheus fuelleborni. H. Tyrannochromis macrostoma.

J: Neochromis nigricans. K: Pyxichromis parorthostoma.

Barra di riferimento = 1 cm.

Alcuni esempi di mascelle: a) Ramphochromis macropthalmus, un piscivoro b) Haplochromis euchilus, uno scavatore c) un cacciatore di artropodi, Labidochromis vellicans, d) Lethrinops brevis, uno scavatore e) Petrotilapia tridigenter f) Labeotropheus fuelleborni, un mangiatore di alghe, g) Haplochromis similis h) Genyochromis mento, un mangiatore di scaglie.

Lo studio del morfospazio, quello spazio che raccoglie tutte le forme degli organismi, ha rivelato che nei tre laghi i ciclidi si sono evoluti in parallelo, ma con qualche distinguo. I corpi massicci, infatti, sono sempre associati a teste piccole dal morso potente, mentre corpi allungati tendono ad avere teste lunghe "rivolte" verso l'alto nella modalità tipica dei pesci planctivori. Nei ciclidi di tutti i laghi la regione maggiormente variabile è la regione preorbitale del cranio che è associata alla lunghezza delle mascelle, un tratto quest'ultimo che condiziona pesantemente le caratteristiche alimentari di una specie. Anche nella radiazione più giovane e a minor variazione, quella dei ciclidi del lago Vittoria, il tratto preorbitale è il più variabile.

Gran parte delle specie africane sono incubatrici orali, le femmine cioè mantengono nella cavità orale le uova fino alla loro schiusa ed in seguito accolgono anche le larve. Vedete le uova nella bocca?

Se le forme dei ciclidi variano in parallelo viene da pensare che la causa stia nelle caratteristiche ambientali. Tuttavia i ciclidi del lago Tanganica e Malawi, i due laghi più simili, non convergono tra loro più di quanto non avvenga con quelli del lago Vittoria. Probabilmente il caso e un qualche processo deterministico non ancora individuato hanno giocato ruoli ben maggiori di quanto siamo disposti ad ammettere.

Xenotilapia sp. "Sunflower Msamba"

Parte delle Xenotilapia del lago Tanganica è ritenuta un equivalente ecologico della famiglia dei gobidi.

Un'ampia zona del morfospazio dei ciclidi è occupata dalle specie onnivore ai cui margini si trovano pesci con caratteristiche peculiari: i predatori con lunghe mascelle, i pesci più gracili con grandi occhi, i ciclidi dotati di morsi potenti che si cibano di molluschi e artropodi, i ciclidi ad occhi piccoli e mascelle robuste che consumano alghe o altri pesci. Una zona particolare del morfospazio è occupata dai tropheini, una tribù di ciclidi del lago Tanganica che insieme ai ciclidi del lago Vittoria e del lago Malawi forma la maggior parte dei moderni Haplochromini, i ciclidi di maggior successo in Africa. Ebbene, risulta che i tropheini hanno sviluppato forme del cranio più estreme perché si sono trovati a competere con gli altri ciclidi già presenti che li hanno costretti ad essere "creativi".

I ciclidi dei tre grandi laghi non solo permettono di valutare lo sviluppo di forme diverse in ambienti similari, ma anche di apprezzarne il progresso. La variazione morfologica è infatti maggiore nel lago più antico e i dati dimostrano che nei due laghi più giovani il morfospazio non è stato ancora esplorato totalmente.

Eretmodus sp. "North"
Fotografia di Paolo Salvagiani
Un altro caso di convergenza: Eretmodus vs pesci pappagallo della famiglia degli Scaridi.

I ciclidi sono un gruppo particolare di pesci ossei? Non necessariamente. Il differenziamento veloce e intenso delle mascelle e della testa è tipico anche dei salmerini, degli spinarelli, dei centrarchidi, dei coregoni, tutti pesci che hanno invaso i laghi nati al termine dell'ultima fase glaciale dando origine a piccole radiazioni che oscillano tra forme legate al substrato e all'acqua aperta. Ancora una volta, un fenomeno apparentemente eccezionale potrebbe rivelarsi di ampia portata.

Uno spinarello maschio (Gasterosteus aculeatus) nei pressi del nido ripreso in un fontanile.

Young K. A., Snoeks J., Seehausen O. 2009. Morphological Diversity and the Roles of Contingency, Chance and Determinism in African Cichlid Radiations. PLoS ONE, 4(3): e4740.

Cooper W. J, Parsons K., McIntyre A., Kern B., McGee-Moore A., AlbertsonR. C. 2010. Bentho-Pelagic Divergence of Cichlid Feeding Architecture Was Prodigious and Consistent during Multiple Adaptive Radiations within African Rift-Lakes. PLoS ONE, 5(3): e9551.

Cyathopharynx: ciclidi che costruiscono crateri

Cyathopharynx furcifer è un ciclide endemico del lago Tanganica appartenente alla tribù degli Ectodini. Si tratta di una specie ad incubazione orale materna i cui maschi vivono in gruppi chiamati lek dove hanno la possibilità di mettersi in mostra di fronte alle femmine prossime alla riproduzione. Per appartenere ad un lek un maschio di Cyathopharynx deve costruire un cratere di sabbia che fungerà da talamo nuziale. Dopo l'accoppiamento la femmina se ne va per occuparsi della prole da sola, mentre il maschio continuerà ad attirare altre femmine. Generalmente i maschi al termine della stagione riproduttiva abbandonano l'arduo compito della riproduzione dato che mantenere simili castelli di sabbia richiede un dispendio energetico notevolissimo.

Un recente studio ha sondato il ruolo dei crateri nella scelta dei maschi da parte delle femmine di Cyathopharinx furcifer nella località di Kasakalawe Bay nei pressi Mpulungu in Zambia. Un cratere poteva essere distrutto, ingrandito, ridotto oppure disturbato, nel senso che i paraggi venivano manipolati.

Ancora una volta si è osservato che "bigger is better"; le femmine visitavano maggiormente i maschi più attivi e con i crateri più grandi – la solita storia dell'individuo più dotato e facoltoso? Una delle spiegazioni suggerite è che le femmine potrebbero essere attirate dai crateri più grandi perché sono più evidenti, ma non necessariamente visitare maggiormente un cratere significa accoppiarsi con il possessore. Un aspetto interessante riguardante la grandezza dei crateri è che nei castelli di sabbia che erano stati allargati artificialmente dagli studiosi, il proprietario si preoccupava di ridurlo alle dimensioni originarie. Qualcosa del genere è stato osservato anche negli uccelli giardinieri i cui nidi erano stati arricchiti di oggetti: i maschi proprietari riducevano lo sfarzo del nido probabilmente per evitare attacchi da parte degli altri maschi che sapevano che i possessori non erano all'altezza del nuovo nido.

Tuttavia la grandezza del nido sembra essere solo la una delle caratteristiche ad essere prese in considerazione dalle femmine dato che durante la perlustrazione del luogo esse considerano anche altre proprietà dei nidi. Nell'articolo si trovano ulteriori informazioni e quindi scaricatelo dal link in calce al post. Prima di concludere un paio di considerazioni.

La prima riguarda la confusione tassonomica in cui sembra giacere il genere Cyathopharynx. In molte località sono presenti due forme di furcifer, una chiara ed una scura, che su suggerimento di Ad Konings sono state identificate come Cyathopharynx furcifer e C. foae. Il riconoscimento della seconda specie non è ancora avvenuto da parte della tassonomia ufficiale. In secondo luogo anche gli autori di maggior prestigio compiono errori che non vengono corretti neppure dai revisori. Il termine cf che accompagnato al nome di una specie significa confronta non può essere scritto c.f. Hanno ragione a dire che la tassonomia è una disciplina in declino.

Schaedelin F. C., Taborsky M. 2010. Female choice of a non-bodily ornament: an experimental study of cichlid sand craters in Cyathopharynx furcifer. Behav Ecol Sociobiol, 64: 1437–1447.

PS. il filmato in questione riporta dei Cyathopharynx in riproduzione solo negli ultimi minuti.

A volte ritornano

Ovviamente non parlo di me anche se qualcuno a ragione potrebbe pensarlo, ma di ciclidi del lago Vittoria che troviamo nuovamente sul numero di Nature pubblicato oggi online. Il ritorno del titolo tuttavia si riferisce ai ciclidi che stanno riapparendo nel lago. Il lago Vittoria ospitava in passato infatti oltre 500 specie di questi pesci, ma il paradiso fini' quando negli anni '60 un uomo con un secchio introduceva un potente predatore, la perca del nilo (Lates niloticus). I nuovi arrivati sconvolsero l'ecosistema predando i ciclidi ed alterandone la rete alimentare. Il problema è che il persico del nilo è un pesce che troviamo quotidianamente al supermercato e sulle nostre tavole e le autorità africane non sembrano avere reale intenzione di porre un freno alla diffusione del predatore che viene visto come il salvatore delle economie locali. Se volete saperne di più vi consiglio di leggere Lo strano caso del lago Vittoria e di vedere il film L'incubo di Darwin da cui ha preso spunto.

Ole Seehausen, che studia i ciclidi del Lago Vittoria da oltre vent'anni, è ormai sicuro che i ciclidi stanno riapparendo nel lago al punto da aver riportato la biomassa ai livelli del passato, ma non tutto è come prima. Le specie conosciute e studiate in precedenza sono poche, mentre appaiono numerose specie che sembrano essere ibride. Come già noto l'ibridazione è causata dall'eutrofizzazione dell'acqua che filtra la luce ed impedisce alle femmine di riconoscere correttamente i partner. Nuove invece sono le convinzioni che gli ibridi sembrano ben adattati all'ecosistema alterato e che sono in grado di coesistere con la perca del Nilo a differenza dei ciclidi di quarant'anni fa. Stiamo assistendo alla fase iniziale di una nuova radiazione? Oppure si tratta del canto del cigno delle ultime specie di ciclidi del Lago Vittoria?

Spinney L. 2010. Evolution: Dreampond revisited. Nature 466(7303): 174-175.

L'articolo su Nature è liberamente scaricabile a questo link.

Ciclidi dal deserto

Maschio di Astatotilapia desfontainii

© Lee Ann- AfricanCichlids.net

Astatotilapia desfontainii è l'unico haplochromino presente a nord ovest del Sahara. Negli anni '90 si conoscevano ben cinque popolazioni di questo ciclide localizzate nelle regioni meridionali della Tunisia e dell'Algeria; attualmente si sono ridotte ad una sola sita a Tozeur in Tunisia, in una sorgente irrigimentata dall'uomo a fini di irrigazione. Tutti gli altri haplochromini sono diffusi nell'Africa sub-sahariana. Che ci fa quindi un haplochromino in un deserto, a tale distanza dal resto delle specie affini? Era già presente prima della desertificazione iniziata circa 6-7 milioni di anni fa oppure ha colonizzato il Sahara in una delle fasi umide che si sono succedute in seguito?
Uno studio recente (Genner e Haesler, 2010) cerca di chiarire la situazione e identifica A. desfontainii come una specie appartenente al gruppo degli haplochromini moderni (quelli che hanno colonizzato il lago Vittoria per capirsi), ma dall'origine relativamente antica che può risalire al Pliocene. I dati raccolti sembrano quindi attualmente negare la possibilità di una colonizzazione successiva al Pliocene, ma la scoperta di nuove popolazioni da campionare potrebbe ribaltare le conclusioni.

Distribuzione geografica dei moderni haplochromini presenti in Africa e nel Levante. Populazioni al di fuori dell'area principale dell'Africa orientale e del Nilo (area scura) sono a, Astatotilapia desfontainii; b, Astatotilapia flavijosephi (Levante); c, Astatotilapia aff. bloyeti (Niger superiore–Lac Debo) e d, Astatotilapia aff. bloyeti (bacino del Lago Chad). Mappa da Genner M. J e Haesler M. P. 2010.

Femmina di Astatotilapia desfontainii durante l'incubazione orale

© Lee Ann- AfricanCichlids.net

Genner M. J e Haesler M. P. 2010. Pliocene isolation of a north-west Saharan cichlid fish. Journal of Fish Biology. 76(2): 435 - 441.

Verso nuove terre: abbandoniamo la radiazione adattativa

Disegno di Mark E. Olson

Annunciare un assassinio non è da tutti, bisogna ammetterlo. In particolare consigliare di farla finita con una metafora potente come la radiazione adattativa richiede una dose di coraggio non comune. Tutti, infatti, ritengono che la radiazione adattativa sia uno dei fattori chiave nella diversificazione della vita, ma nessuno sa bene cosa sia. La radiazione adattativa è infatti quel (quei?) processo evolutivo che conduce alla formazione di specie imparentate tra loro più o meno streetamente, ognuna delle quali finisce per specializzarsi in una particolare nicchia generalmente trofica. Entrare maggiormente nello specifico diventa arduo. Lo suggerisce un recente articolo di Mark E. Olson e Alfonso Arroyo-Santos che dimostra come ogni aspetto della radiazione adattativa sfugga ad una definizione precisa. Quando si parla di radiazioni adattative si riferisce per esempio di speciazioni molto rapide, ma rapido cosa significa? Anche il termine adattativo è vago. Adattativo vs tutto ciò che non lo é? Inoltre quando si parla di radiazione adattativa si parla di ciclidi, fringuelli di Darwin, di lucertole pygopodidi australiani, ma ha senso comparare organismi tanto diversi?

Gli autori ritengono che la radiazione adattativa non esista, che sia tutto nella nostra testa. Quando un insieme di eventi di speciazione può essere etichettato come radiazione adattativa? Quando supera un certo numero? E che numero? Si presume che le radiazioni adattative producano un numero molto grande di specie, in particolare più specie del proprio sister group (gruppo fratello). Per poter senza equivoci stabilire che si tratti di radiazione adattativa si fissa una soglia. Ma questo è del tutto arbitrario. Con la radiazione adattativa gli uomini cercano di dare corpo (reificare) un fenomeno che alla pari di tanti fenomeni biologici non ha valore discreto, ma continuo.
L'argomento è decisamente provocatorio. Abbandonare il concetto di radiazione adattativa significherebbe ripensare l'approccio a molti gruppi di specie che sono oggetto privilegiato della biologia degli ultimi anni e si sono già sollevate obiezioni; leggete per esempio questo post (è solo una mia impressione che in questa critica l'articolo di Olson e al. sia stato travisato?).

Mi permetto un'unico commento che riguarda la reificazione in biologia. Non tutti i fenomeni in biologia sono continui. Le specie per esempio sono reali, esistono anche al di fuori della nostra percezione e sono entità discrete perché esistono processi che ne mantengono la coesione. Purtroppo questo non sembra essere applicabile alla radiazione adattativa.

Ringrazio Mark E. Olson per avermi spedito l'articolo, per avere generosamente fornito il disegno di apertura di questo post e soprattutto per avere sostenuto l'appassionata discussione, e le mie numerose mail, nata intorno alla radiazione adattativa. Grazie ancora.

Olson M. E., Arroyo-Santos A. 2009. Thinking in continua: beyond the adaptive radiation metaphor. BioEssays 31(12): 1337-1346.

Firmiamo per il Darwin Day di Milano

Ho seguito tutti i Darwin Day di Milano, in videoconferenza o dal vivo. Quest'anno non ne avrò la possibilità dato che i mancati finanziamenti hanno decretato la fine di questa notevole iniziativa culturale. Perché non accada più, firmiamo qui.

Ciclidi da copertina (aggiornamento di Conflitti)

© Society for the Study of Evolution

Come nasce un cromosoma sessuale? Uno studio recente presentato in Science al quale avevo dedicato questo post cerca di portare luce sulla questione grazie ai ciclidi del lago Malawi. Ora lo studio è stato pubblicato ufficialmente e si è guadagnato la copertina della prestigiosa rivista Evolution. Se leggete l'articolo troverete alcune informazioni in più rispetto a quanto detto in precedenza, ma la sostanza non cambia. Qui posso semmai dare un inquadramento generale.
Noi mammiferi antropocentrici siamo abituati al fatto che il sesso di un individuo dipenda dalla presenza di due cromosomi: XX e sei femmina, XY e sei maschio. Nei pesci la situazione non è sempre così chiara dato che spesso la determinazione del sesso dipende dall'ambiente. È il caso degli Apistogramma dove ad alte temperature gli individui sono perlopiù maschi, mentre a basse temperature sono le femmine ad avere la maggioranza. Questo sembra valere anche per alcuni Tilapini come Oreochromis aureus e niloticus. Nel caso di Pelvicachromis pulcher invece è il pH a dettare il sesso: bassi valori favoriscono lo sviluppo dei maschi, alti valori favoriscono le femmine. In altri ciclidi, invece, in particolare centroamericani, ma si tratta probabilmente di un fenomeno di maggior respiro, è la taglia il fattore più importante: grandi dimensioni significa essere maschio, piccole dimensioni femmina. La taglia è comunque un aspetto dipendente dalle relazioni sociali ed in ultima analisi dalla situazione ormonale.
Ed i cromosomi sessuali? In molti casi c'è qualche evidenza che i cromosomi influenzino il sesso dei ciclidi, ma spesso non è possibile identificare chiaramente quali siano i cromosomi sessuali. Questo è il caso degli mbuna (i ciclidi tipici delle aree rocciose del lago Malawi) che sono stati investigati nello studio. La parte stupefacente dello studio non è solo il fatto che un particolare sistema di determinazione del sesso sia legato alla colorazione OB tipica delle femmine (rileggete il post precedente per ulteriori dettagli), ma anche che siano presenti almeno due sistemi differenti di determinazione del sesso. Uno è il tipico sistema XY dove il sesso eterogametico è quello maschile (Metriaclima, Aulonocara baenschi). uno invece è il sistema ZW dove il sesso che porta i cromosomi diversi è quello femminile (Labeotropheus, Metriaclima). Il tutto è complicato dal fatto che quando i due sistemi sono presenti nella stesso individuo il sistema ZW è dominante sull'altro. Confusi? Lo sono anch'io.

Nota tassonomica (due post di seguito con note di questo genere, un record). Ho utilizzato per rispetto degli autori e per non creare confusione nella lettura dell'articolo il nome generico Metriaclima, anche se credo che quello corretto sia Maylandia.

PS: in copertina è finito un bel maschio di Aulonocara baenschi di Nkhomo Reef, ma questi non è il ciclide più adatto per rappresentare l'articolo. Infatti nello studio questa specie ha il ruolo di outgroup. Un outgroup è un membro di un gruppo che ha lontane parentele con il gruppo stesso, in pratica è una specie che serve da "punto di riferimeno esterno" per tutte le altre specie. L'utilizzo di outgroup è una metodica standard nella definizione degli alberi filogenetici. Sorrido al pensiero che gli effetti della selezione sessuale che tra i ciclidi è così intensa, travalicano ormai il mondo acquatico finendo per influenzare anche quello dell'editoria. Cultura e natura!

Ser J. R., Roberts R. B., Kocher T. D. 2010. Multiple interacting loci control sex determination in Lake Malawi Cichlid Fish. Evolution, 64(2): 486-501.

Altruismo? Si, forse... decisamente no.

Cyprichromis pavo "Kitumba", femmina

Una discussione nata nel forum dell'AIC (Associazione Italiana Ciclidofili) mi ha spinto a rivedere quanto si conosce delle cure parentali rivolte a prole non propria (cure alloparentali è il nome tecnico). Si tratta di un fenomeno abbastanza esteso che va al di là della famiglia dei Ciclidi comprendendo anche Ciprinidi, Percidi, Serranidi e che non è possibile etichettare come adattamento evolutivo non ancora messo a punto dalla selezione (qualche scienziato ci ha provato). Quindi, si tratta di vero e proprio altruismo?
Se allevate ciclidi arriverete, presto o tardi, alla riproduzione e se possedete una vasca sufficientemente ampia da ospitare più coppie di una specie o della stessa specie avrete la possibilità di osservare un comportamento curioso: una coppia con avannotti che ad un certo punto rapisce la prole di un'altra coppia. Nella mia esperienza ho avuto modo di osservare le cure alloparentali con alcune specie di Neolamprologus del gruppo savory del lago Tanganica, ma se allevate ciclidi centroamericani (questi per esempio) forse avrete avuto più occasioni di quante ne abbia avute io.

In genere, i Ciclidi centroamericani costruiscono un intenso legame di coppia che dura fino al momento in cui i giovanili guadagnano la propria indipendenza. Usualmente, nei banchi dei piccoli non si trovano solamente i figli naturali di una determinata coppia. Studi effettuati nel lago Xiloá in Nicaragua hanno, infatti, mostrato che nella prole di Amphilophus citrinellus erano presenti anche avannotti di Neetroplus nematopus, A. longimanus, Hypsophrys nicaraguensis. A. citrinellus giungerebbe addirittura a rapire i piccoli altrui per ingrandire il gruppo dei propri protetti. Benché lo scambio sia limitato alla stessa specie, considerazioni simili sembrano valere anche per Amatitlania nigrofasciata: in uno studio condotto su 232 covate oltre il 42% era coinvolto in adozioni di prole. Fenomeni del genere sono stati rilevati anche nei Ciclidi incubatori orali del lago Malawi. Le covate di Nimbochromis polystigma, Tyrannochromis macrostoma e Serranochromis robustus, per esempio, includono sempre altre specie tra cui il rappresentante più frequente è Copadichromis chrysonotus.
Il lago Tanganica non è da meno. Perissodus microlepis è un incubatore orale con una rigida suddivisione dei ruoli: la femmina si occupa della prole mentre il maschio sorveglia il territorio. Quando alcuni studiosi hanno provveduto a catturare i maschi, le femmine “abbandonate”, ed ormai incapaci di portare a termine con successo il compito della sorveglianza dei piccoli, hanno ceduto la prole alle coppie vicine ancora integre. Forse la situazione più sorprendente riguarda il “patto con il diavolo” che alcune specie di Cyprichromis (incubatori orali materni sempre del lago Tanganica) sottoscrivono: l’abbandono della prole nei pressi dei nidi di Lepidiolamprologus profundicola, un predatore specializzato nella cattura dei Cyprichromis. La motivazione che spinge questi ultimi a andare a cacciarsi nella tana del nemico sembra che stia nel timore che Lepidiolamprologus incute agli altri predatori. In pratica L. profundicola sembra essere una balia estremamente efficiente nel ridurre drasticamente le perdite, anche tra i Cyprichromis che magari da adulti ne saranno la preda.
Cosa spinge una coppia di Ciclidi ad allevare figli non naturali? Le ragioni sembrano essere numerose. Un ampio gruppo di piccoli dovrebbe diminuire le probabilità che un predatore catturi i figli biologici della coppia (effetto di diluizione). Questo avrebbe ancora più senso se gli adottati fossero “deboli” ed incapaci di competere efficacemente per il cibo con la massa dei fratellastri. Di fatto sembra che Amatitlania nigrofasciata adotti solo avannotti di taglia inferiore a quella dei propri. In questo modo i piccoli altrui sarebbero, inoltre, maggiormente riconoscibili da parte dei predatori che si potrebbero concentrare quasi solo su di loro secondo la nota strategia di caccia dell'immagine di ricerca. Questa ipotesi prende il nome di effetto del pastore egoista. L’effetto del gregge egoista, invece, consiste nello spingere i piccoli altrui verso la parte più esterna del gruppo, la più vulnerabile (mi chiedo come i genitori riescano a farlo). Qualcosa del genere è stato osservato in Tilapia mariae e T. zillii (sotto il sinonimo di T. melanopleura) ed in alcuni pesci gatto (Siluriformi della famiglia dei Bagridi) del lago Malawi che allevano tra i propri anche gli avannotti di Ctenopharynx pictus, Copadichromis pleurostigmoides e forse di Ramphochromis. Qualunque siano le motivazioni delle adozioni nei pesci, c'è da rimanerne affascinati. Le infinite forme presenti sulla Terra sono bellissime, ma vogliamo parlare dei comportamenti?

Nota tassonomica (poteva mancare?). Nel post ho utilizzato il nome generico di Amatitlania, benché nutra profondi dubbi sulla necessità di spostare la specie nigrofasciatus in un genere a sè. Uno studio relativamente recente (Říčan et al 2008), inoltre, mi sta convincendo di avere ragione (incredibile!) e che i nigrofasciatus dovrebbero tornare al genere Cryptoheros. I miei dubbi sono ancora più grandi se si parla delle specie del genere Amatitlania di recente descrizione. Anche per loro varrebbero le considerazioni svolte per Australoheros: pesci estremamente variabili nella livrea e nella forma del corpo, forse, più che nel campo delle variazioni tra popolazioni, siamo nel campo delle variazioni tra individui!

Barlow G. W. 2002. Maestri dell’evoluzione. Sesto Continente Editore.
Watanabe T. 2000. The nesting site of a piscivorous cichlid Lepidiolamprologus profundicola as a safety zone for juveniles of a zooplanktivorous cichlid Cyprichromis leptosoma in Lake Tanganyika. Environmental Biology of Fishes. 57: 171–177.
Wisenden B. D. 1999. Alloparental care in fishes. Reviews in Fish Biology and Fisheries. 9: 45-70.

Conflitti

OB (orange blotch) è una sigla che nella letteratura ciclidofila si ritrova spesso ed indica una particolare forma di colore nota soprattutto tra gli mbuna, i ciclidi delle coste rocciose del lago Malawi. Gli individui OB, generalmente sono femmine, sono arancioni a macchie nere (in termini più tecnici mostrano macchie di melanofori scuri che si stagliano su un background di xantofori arancioni). I maschi OB sono molto più rari e in acquariofilia vengono chiamati "marmalade cats". La colorazione OB è discretamente diffusa tra i ciclidi dei laghi Malawi (circa 20 specie) e Vittoria e sembra mancare in quelli del lago Tanganica. Gli individui OB risulterebbero camuffati sulle rocce incrostate da aufwuchs, ma questa è solo un'ipotesi dato che quella che dovrebbe essere una variante dell'OB, la forma O (arancione), in alcune popolazioni è molto più comune della forma normale e dell'OB. Sfido chiunque ad affermare che la forma O sia criptica.

Labeotropheus trewavasae "Thumbi West", femmina OB.

Fotografia di Robi63.

Labeotropheus trewavasae "Thumbi West", maschio OB.

Fotografia di Robi63.

Ma le femmine OB si accoppiano? La domanda sorge spontanea dato che nei ciclidi la livrea è un fattore importante nel rituale di corteggiamento. Sì, le femmine si accoppiano, anche perché, come sanno tutti coloro che allevano ciclidi, i maschi in genere non sono mai molto schizzinosi per quanto riguarda la scelta del partner. Per i maschi OB invece la livrea mutata dovrebbe rappresentare uno svantaggio dato che poche femmine sarebbero in grado di riconoscerli come conspecifici e quindi essere disposte ad accoppiarsi con loro. La situazione crea quindi una sorta di conflitto tra i sessi: la livrea OB nelle femmine è favorita e nei maschi no (tuttavia devo riportare che Ad Konings ha osservato in natura qualche accoppiamento tra maschi OB e femmine a livrea normale. Probabilmente la situazione è più complessa di quel che si crede).

Un articolo su Science chiarisce la natura genetica della colorazione OB che dipende da un gene chiamato Pax7. Pax7 è situato nei pressi di un altro gene che determina il sesso dell'individuo al punto che tutti coloro che hanno il gene responsabile della colorazione OB portano di fatto anche l'altro e sono perciò femmine. In una specie, una certa M. (genere non specificato purtroppo, immagino sia Maylandia o Metriaclima) sp. "kompakt" i maschi OB portano tutti e due i geni, ma hanno cambiato sesso per un meccanismo ancora ignoto (legare cambiamenti di sesso alla formazione delle specie non è una ipotesi insolita nel campo dei ciclidi; leggete questo articolo).

Conclusione interessante dello studio è che un tratto sotto selezione sessuale si è originato per mezzo della pressione dovuta alla "usuale" selezione naturale. Siamo noi umani che abbiamo bisogno di categorie: in natura i confini sono sempre molto incerti e le situazioni molto più sfumate di quanto appare.

Roberts R. B., Ser J. R., Kocher T. D. Sexual Conflict Resolved by Invasion of a Novel Sex Determiner in Lake Malawi Cichlid Fishes. Science.

Forme nane e forme normali

Mi sono sempre chiesto perché nessuno studioso si occupi dello status specifico dei conchigliofili ed in particolare di quelle popolazioni che sembrano controparti in minatura di alcuni ciclidi. Si tratta di speciazioni in atto? Sono specie vere e proprie? Finalmente queste domande sembrano interessare qualchedun altro, oltre a me ovviamente, che per cercare una risposta si è dedicato ai Telmatochromis.

In Telmatochromis temporalis esiste una forma che per semplicità possiamo chiamare "normale" ed una di dimensioni minori che chiameremo, seguendo l'articolo, nana. La forma normale vive nella zona rocciosa, mentre la forma nana vive nei letti di conchiglie.

Una forma nana, conchigliofila, di Altolamprologus compressiceps. È una specie a se stante o no?

Foto di Livio L.

L'analisi ha mostrato che ogni forma nana è imparentata con la forma normale presente nella stessa località (Chibwensolo, Nkumbula e Wonzye). Le forme nane dovrebbero essere quelle derivate dato che le forme normali mostrano una maggiore variabilità genetica. Ancora più interessante è il fatto che i temporalis normali e quelli nani dell'area Nkumbula-Wonzye mostrino tra loro una discreta differenziazione a livello genetico oltre che morfologico. Probabilmente siamo di fronte al primo passo della speciazione, una speciazione che sembra essere orientata da fattori ecologici piuttosto che geografici. A guidare la mano della selezione naturale sarebbe la predazione che spinge verso taglie diverse e non la selezione sessuale come nei ciclidi del lago Vittoria.

Un altro argomento importante che questo articolo tratta riguarda i maschi sneaker. Gli sneaker sono maschi della forma normale, ma di piccole dimensioni, che incapaci di avere un proprio territorio approfittano degli accoppiamenti altrui per intrufolarsi e rilasciare i propri spermatozoi sulle uova appena deposte. Si tratta ovviamente di una tecnica di rapina. Ebbene gli sneaker che ruolo hanno nella divergenza tra le forme normali e nane? Sono responsabili del flusso di geni tra le due forme?
Un articolo di grande interesse che finalmente tratta l'evoluzione di forme diverse in popolazioni di pesci che non siano spinarelli.



Takahashi T, Watanabe K, Munehara H, Rüber L, Hori M. 2009. Evidence for divergent natural selection of a Lake Tanganyika cichlid inferred from repeated radiations in body size. Molecular Ecology, 18, 3110–3119.

Un commento

Arnegard, M.E. 2009. Ongoing ecological divergence in an emerging genomic model. Molecular Ecology 18: 2926–2929.

Mangiare scaglie, mimetizzarsi e vagare dove si può. Lo strano caso dei Perissodini.

Perissodus microlepis

Fotografia di Per Arthur Tagø

Il gruppo è tranquillo, ma ad un tratto un individuo si lancia in un attacco fulmineo e morde sulla cute il pesce più vicino. Dopo meno di una manciata di secondi tutto è finito, l'aggressore se n'e andato e la vittima si ritrova con qualche scaglia in meno. Quello descritto è l'attacco di un lepidofago, un pesce che mangia le scaglie. La lepidofagia è una curiosa specializzazione alimentare che non risulta molto diffusa tra i ciclidi. Nel lago Tanganica, per esempio, le specie mangiatrici di scaglie appartengono esclusivamente al gruppo dei Perissodini (Perissodus microlepis, Plecodus straeleni, Plecodus paradoxus, Perissodus eccentricus e Plecodus elaviae) e sono solo sei, mentre nel lago Malawi sono cinque (Corematodus shiranus, C. taeniatus, Docimodus evelynae, Melanochromis lepidiadaptes, Genyochromis mento).
Uno studio recente prende in considerazione la struttura di popolazione di Perissodus microlepis, un ciclide che oltre ad essere lepidofago, mostrare una curiosa asimmetria nella bocca sembra imitare la colorazione di alcuni ciclidi come Cyprichromis leptosoma e Paracyprichromis nigripinnis e di Lamprichthys tanganicanus, un pesce che ciclide non è, per potersi avvicinare alle prede. P. microlepis è diffuso lungo tutta la costa del lago Tanganica, spingendosi anche in acqua aperta per mescolarsi alle popolazioni dei pesci che imita, stranamente senza mostrare le particolari variazioni di colore tipiche di molti altri ciclidi del lago. Per conoscere la struttura di popolazione di questa specie sono state perciò studiate alcune località meridionali del lago: Tongwa, Katukula, Funda, Katoto, Kasakalawe e Wonzye.

L'area di studio

L'analisi genetica ha evidenziato che la maggior barriera al flusso genico (alla libera circolazione dei pesci) è la baia di Mbete, una striscia sabbiosa di circa 7 km di lunghezza. Questo non è un fenomeno nuovo dato che molti ciclidi delle rocce trovano in quest'ambiente sabbioso un notevole ostacolo allo spostamento (Tropheus moori per esempio e Ophtalmotilapia ventralis). Il fatto sorprendente però è che P. microlepis probabilmente non risente tanto della presenza dell'ambiente sabbioso, ma dalla distribuzione dei pesci che imita e di cui si nutre: Cyprichromini e L. tanganicanus e ciclidi a corpo compresso con grandi scaglie. Questo è il primo studio che introduce un meccanismo di differenziazione lungo ambienti discontinui attraverso l'interazione di mimetismo ed associazione preda-predatore tra un predatore mobile e delle prede ad alta specializzazione ambientale.


Koblmüller S., Duftner N., Sefc K. M., Aigner U., Rogetzer M. & Sturmbauer C. 2009. Phylogeographical structure and gene flow in the scale-eating cichlid Perissodus microlepis (Teleostei, Perciformes, Cichlidae) in southern Lake Tanganyika. Zoologica Scripta, 38: 257–268.