La prima descrizione dell'anno: Haplochromis dal lago Vittoria. Coming soon

La prima descrizione del 2013 riguarda due ciclidi del lago Vittoria di cui uno riceve il nome da Tijs Goldschmidt, biologo che ha passato diversi anni a studiare i ciclidi del lago e autore de Lo strano caso del Lago Vittoria. A breve un commento

de Zeeuw M. P., Westbroek I., van Oijen M. J.P., Witte F. 2013

de Zeeuw M. P., Westbroek I., van Oijen M. J.P., Witte F. 2013. Two new species of zooplanktivorous haplochromine cichlids from Lake Victoria, Tanzania. ZooKeys 256: 1–34

Un secchio ne bastò

Una perca del Nilo (Lates niloticus)

Smudger, Wikimedia Commons

È l'alba. Un uomo sulla spiaggia ha un secchio in mano zeppo di piccoli pesci e sembra perplesso. Non sono pesci nostrani, vengono da lontano e sono giovani. Cresceranno sicuramente, le acque del lago sono calde, accoglienti e ricche di vita. L'uomo indugia ancora un attimo, ma ha ormai deciso, il turismo e la pesca ne trarranno giovamento. Con un colpo secco rovescia in acqua i pesci che si allontanano con tranquillità.

Siamo tra gli anni '50 e '60 in Africa sulle sponde del lago Vittoria, il più grande lago tropicale al mondo. Potrebbe davvero essere andata così, ma ormai non importano più ne il motivo ne il modo dell'introduzione di Lates niloticus, la perca del Nilo, nel lago. La perca è un predatore di grandi dimensioni (200 cm per 200 kg) che oggi rientra tra le 100 specie invasive più dannose al mondo, ma che allora non aveva mostrato ancora tutto il suo potenziale. Per incontrare nuovamente le perche bisogna aspettare quasi trent'anni, quando il pescato inizia a registrare una crescita impetuosa della specie a discapito dei piccoli ciclidi. Negli anni '90 il lago Vittoria balza al primo posto tra i laghi più produttivi al mondo. Sembra che tutti abbiano da festeggiare. I pescatori locali che si procurano finalmente un salario decente o quasi e proteine a sufficienza, al punto da soprannominare la perca "il salvatore", le imprese che prosperano attirando capitali stranieri, i politici che possono per una volta dichiarare di lavorare a vantaggio del popolo e infine i mercati europeo nordamericano che si accaparrano cibo fresco di buona qualità a prezzi irrisori (lo troviamo tuttoggi al supermercato con il nome di pesce persico). Poco importa che i ciclidi del gruppo degli Haplochromini siano sempre meno. A scomparire è il 75% delle specie, siamo sull'ordine di qualche centinaio. I più vulnerabili sono i ciclidi d'acqua libera, la zona di caccia preferita dall'invasore. La minoranza può pagare per tutti.

Paralabidochromis sauvagei, una delle tante specie in pericolo del lago Vittoria.

Foto di Michael Negrini

Gli anni passano e le cose non funzionano più: anche il pescato di perche sta crollando. Le reti hanno maglie troppo sottili e la pressione di pesca si sta rivelando eccessiva. Il prezzo della perca sale e i locali non sono più in grado di acquistarla. L'unica concessione sono gli scarti di lavorazione, teste e code. I villaggi sulla costa, cresciuti sull'onda di un benessere sfiorato più che vissuto, si sono popolati di prostitute a basso prezzo, di orfani e bambini abbandonati che crescono per strada sniffando e fumando quel che trovano e di malati di AIDS. Non mancano neppure le armi che secondo alcuni trovano spazio negli enormi aerei cargo russi che dovrebbero arrivare vuoti e che ripartono carichi di filetto di pesce persico. La scienza non ci mette molto a decretare che l'ecosistema lacustre è sconvolto. Alcuni invertebrati, come mosche e gamberi, vedono accrescere le proprie popolazioni a dismisura e costituiscono la preda principale delle perche. Il fitoplancton incorre periodicamente in spaventose fioriture che alimentano l'eutrofizzazione in un circolo vizioso. La catena alimentare si semplifica e sembra perdere stabilità. Ma è tutta colpa della perca? Probabilmente il Lates ha dato l'ultimo colpo ai ciclidi che erano già stressati da pesca eccessiva, inquinamento e degrado delle acque. Inoltre l'acqua è sempre più torbida contribuendo al declino della biodiversità. Da buoni ciclidi, infatti, gli Haplochromini riconoscono il partner dai colori della livrea e le acque torbide confondono le femmine spingendole a concedersi a maschi di altre specie. Siamo allo spreco dei gameti, alla produzione di ibridi improbabili, all'erosione del patrimonio genetico che viene disperso in rivoli degni di Frankestein.

È la fine di tutto oppure domani sarà davvero un altro giorno? Forse la speranza di rivedere i ciclidi nuotare copiosi nel lago Vittoria non è morta: la fine del millennio vede le reti riempirsi nuovamente di furu (il nome locale utilizzato per indicare i ciclidi). Le specie sopravvissute sono poche, la maggioranza è costituita da illustri sconosciuti. Nuove sono, infatti, le forme, i colori, le dentizioni. I geni tuttavia sono identici al passato. Le aree fangose e torbide invece di essere di essere la tomba della specie sembrano promuovere nuove forme che vengono messe alla prova nella colonizzazione degli ambienti d'acqua aperta del lago, la vera prova del nove. Siamo alle soglie di una nuova radiazione dei ciclidi che tuttavia per prendere piede avrebbe bisogno di misure inedite di salvaguardia del lago (lotta all'inquinamento e all'erosione delle coste dovuta al disboscamento e soprattutto di politiche demografiche innovative che allentino la pressione umana sulle comunità biologiche del lago) e di un'intensa pesca della perca. Anni fa mi sentivo di consigliare di lasciar perdere il persico che si trova sui banchi del supermercato. Forse, ma è un grosso forse, oggi comprandolo diamo una nuova possibilità ai ciclidi, ma il prezzo è alto.

Questo post partecipa al Quarto Carnevale della biodiversità ospitato da Erba Volant che ha per tema Alieni tra noi. Vi invito a leggere l'introduzione del titolare del blog, Renato Bruni, dove troverete tutti i post aderenti all'iniziativa.

Fino all'ultimo sono stato indeciso se far parte del gruppo e per settimane mi sono mosso tra "Tilapia senza confini" o "Mascelle aliene" (la tentazione di continuare la serie di post sulle mascelle scorre sempre forte nelle mie vene). All'ultimo momento mi sono accorto che non avevo mai parlato della storia della perca nonostante i ciclidi del lago Vittoria fossero sporadicamente comparsi qua e là nel blog. Saltare questa puntata del Carnevale trascurando la possibilità di parlare dell'estinzione di questi ciclidi mi è sembrata azione vergognosa anche se la storia dell'invasione del lago Vittoria da parte della perca del Nilo è presente in molti libri di testo di biologia delle superiori. Per chi volesse approfondire l'argomento non posso che consigliare la lettura dei libri da cui ho tratto la maggior parte delle informazioni riportate sopra. Prima di tutto "Maestri dell'Evoluzione" di George Barlow, un libro sulla storia naturale dei ciclidi fuori catalogo alla cui traduzione e revisione ho partecipato in prima persona. Probabilmente lo potete trovare nella versione Inglese. A metà strada tra autobiografia e saggio scientifico è "Lo strano caso del Lago Vittoria" di Tijs Goldschmidt, un libro che va ben al di là del lago Vittoria e dei suoi pesci. Del ritorno dei ciclidi nel lago ne avevo parlato in questo post, circa un anno fa, ma vale ugualmente la pena citare l'intervista a Ole Seehausen pubblicata su Nature che è liberamente scaricabile a questo link. Le informazioni sulle comunità locali sono tratte da "L'Incubo di Darwin", un documentario che si occupa dell'impatto della perca del Nilo sull'economia della Tanzania. Comprate il DVD, non scaricatelo! L'ho propinato per anni agli studenti parlando della globalizzazione invece di parlare del mercato delle rose coltivate in Etiopia o dell'abbigliamento prodotto in Cina. Colpisce dritto allo stomaco. Un assaggio lo trovate sul tubo.

Sette nuove specie di Haplochromis dal Lago Vittoria: coming soon

Le specie sono queste:

- Haplochromis antleter
- Haplochromis bwathondii
- Haplochromis coprologus
- Haplochromis katunzii
- Haplochromis pancitrinus
- Haplochromis sphex
- Haplochromis vanoijeni

A presto.

Niente imprinting, siamo maschi

È appena iniziato l'anno darwiniano e già si presenta l'occasione di commentare un articolo che a Darwin sarebbe piaciuto perché parla di speciazione simpatrica, un tipo di speciazione che lui ammetteva. Ecco i riferimenti: Machteld N. Verzijden, Juul Zwinkels, Carel ten Cate. 2009. Cross-fostering Does Not Influence the Mate Preferences and Territorial Behaviour of Males in Lake Victoria Cichlids. Ethology, 115(1): 39-48.
Benché ritenuta improbabile, la speciazione simpatrica, la speciazione in assenza di barriere fisiche, ha guadagnato credibilità sempre maggiore. Perché avvenga però c'è bisogno che si verifichino alcune condizioni critiche. Innanzitutto occorre che l'isolamento riproduttivo sorga molto velocemente e che le specie in diversificazione abbiano la possibilità di coesistere. L'isolamento riproduttivo sarebbe facilitato se si instaurasse l'accoppiamento assortativo, il fenomeno per cuie individui con un dato genotipo hanno maggiore probabilità di accoppiarsi con individui di un altro genotipo rispetto a quanto ci si potrebbe attendere dalle loro rispettive frequenze di comparsa nella popolazione. In questo tipo di unione alcuni individui mostrano una certa preferenza ad accoppiarsi con individui di un determinato tipo. Come far scattare il meccanismo? La risposta potrebbe essere l'imprinting sessuale. L'imprinting è quel processo di apprendimento che avviene in una fase particolare del ciclo vitale di un individuo. Il termine imprinting generalmente viene associato alla figura di Konrad Lorenz che pur non essendone lo scopritore fu certamente lo studioso che lo rese noto al grande pubblico.
In particolare l'imprinting sessuale è la fase di apprendimento in cui un giovane impara a riconoscere le fattezze di un individuo, quelle di un genitore generalmente, ed a utilizzarle come modello del partner futuro. L'imprinting sessuale è stato studiato soprattutto negli uccelli ma è stato segnalato anche nei pesci. Lorenz stesso aveva riconosciuto l'imprinting sessuale nei maschi di anatra che corteggiavano in modo insistente gli esseri umani. Ebbene l'imprinting sessuale potrebbe agevolare l'accoppiamento assortativo favorendo l'unione tra i portatori del fenotipo che si sta sviluppando ed assicurando un forte legame tra fenotipo e comportamento.
La coesistenza delle due specie nelle prime fasi di speciazione potrebbe essere favorita da una selezione negativa dipendente dalla frequenza. Questa è la selezione tipica che si sviluppa nel caso dell'influenza dove le forme virali rare sono favorite perché non si è ancora sviluppata la resistenza ad esse. Nel caso dei ciclidi la specie in sviluppo in quanto fenotipo raro sarebbe favorita perché l'aggressività dei maschi è rivolta principalmente verso i conspecifici con lo stesso fenotipo.
Per indagare il ruolo dell'imprinting sessuale gli autori hanno effettuato un'ampia serie di esperimenti su due specie di ciclidi del lago Vittoria (Pundamilia nyererei e P. pundamilia, avevo già parlato di loro in questo post) tesa a sondare l'aggressività maschile e la preferenza nella scelta del partner. A monte di ogni serie di prove era previsto lo scambio di uova tra le due specie, una sorta di adozione forzata che avrebbe imposto l'imprinting sessuale. Gli avannotti venivano perciò allevati con la madre adottiva da cui venivano separati dopo circa un mese. Al primo accenno di colorazione adulta iniziavano gli esperimenti che prevedevano per ogni maschio un test teso a valutare verso chi era rivolta prevalentemnte l'aggressività ed un test di scelta del partner. I risultati hanno stabilito che i maschi di Pundamilia rivolgono la propria aggressività prevalentemente verso i conspecifici e che l'aggressività sembra variare con l'esperienza. I Pundamilia maschi non hanno mostrato nessuna preferenza quando si trattava di scegliere il partner, un risultato che contraddice studi precedenti svolti con altre specie. Anche in questo comportamento potrebbe essere importante il ruolo svolto dall'esperienza individuale. Maschi esperti potrebbero scegliere partner della stessa specie con maggior cognizione di causa.
L'assenza di una qualunque preferenza nella scelta del partner da parte dei maschi sottoposti ad esperimento contrasta con quanto precedentemente scoperto riguardo alle femmine delle stesse specie che mostrano un chiaro imprinting sessuale. La spiegazione potrebbe ancora una volta stare nel diverso investimento impiegato da parte dei due sessi nella riproduzione. L'investimento parentale delle femmine di ciclidi (uova di grandi dimensioni covate per lungo tempo) è ben superiore a quanto i maschi mettono in gioco (una manciata di spermatozoi) e queste provocherebbe una maggiore pressione selettiva sul sesso femminile che rischia di più e di conseguenza deve essere più esigente.
Rimangono ancora molti fattori da indagare, uno per tutti il ruolo dell'esperienza nel modellare il comportamento. Non è ancora il momento di trarre conclusioni di ampia portata dato che all'interno di una singola famiglia come i ciclidi i pattern di riferimento possono essere molteplici. Basti ricordare per esempio che nei ciclidi del Lago Malawi (Copadichromis) sono i maschi a migrare mentre in quelli del lago Tanganica sono le femmine (Lamprologini). Tuttavia alcuni
passi in avanti nella comprensione della speciazione simpatrica sono stati compiuti. Aspettiamo il seguito.

La bellezza sta nell'occhio dell'osservatore: il podcast

Ne avevo già parlato in questo post, ma solo oggi (purtroppo è da un po' che non mi dedico ai podcast) ho scoperto che è possibile ascoltare l'intervista a Ole Seehausen riguardante la ricerca pubblicata in Nature scaricando l'intera puntata del podcast della rivista del 2 ottobre (la trovate negli archivi del podcast). L'intervista è molto breve e la parlata molto chiara (in lingua inglese). Se avete qualche difficoltà di comprensione potete aiutarvi con la trascrizione integrale della puntata.
Buon ascolto!

Dimmi dove vivi e ti dirò che uovo fai!

L'evoluzione parallela, lo sviluppo di risposte simili in ambienti simili da parte di organismi appartenenti a lignaggi diversi, è uno dei migliori esempi di evoluzione guidata dalla selezione naturale (per una interpretazione di parallelismo come vincolo storico e non come risposta funzionale si veda "La struttura della teoria dell'evoluzione" di Stephen J Gould che dedica all'argomento un capitolo di 150 pagine). Parliamo di ciclidi dei Grandi Laghi Africani e di comportamenti riproduttivi. Riferimento è l'articolo pubblicato nel numero di ottobre di PNAS: Duponchelle F., Paradis E., Ribbink A. J., Turner G. F. 2008. Parallel life history evolution in mouthbrooding cichlids from the African Great Lakes. PNAS, 105(40): 15475-15480 (qui l'abstract).
Oggetto dello studio sono gli incubatori orali dei tre Grandi Laghi Africani: Malawi, Tanganica e Vittoria (in rigorosissimo ordine alfabetico). Sono state trascurate le specie che depongono su substrato, un comportamento che nella forma di deposizione su substrato da parte di una coppia monogama è considerato essere lo stato primitivo della famiglia (primitivo nel senso di primo e non di di inferiore!). A sua volta la monogamia biparentale deriva probabilmente dalla cura della prole a carico esclusivo del maschio, una strategia riproduttiva tipica di una vasta schiera di pesci.
Qualunque sia il lago in questione, è chiaro che gli incubatori orali producono poche uova di grandi dimensioni rispetto ai ciclidi che utilizzano il substrato per la deposizione. Tra gli incubatori orali, i ciclidi che producono meno uova sono quelli pelagici. I ciclidi degli ambienti rocciosi e quelli bentonici (legati agli ambienti sabbiosi per esempio) mostrano un tasso di fecondità relativa (numero di uova rispetto alla mole corporea) più elevato che ovviamente si rispecchia sulla taglia delle uova: tante uova di piccole dimensioni (rispetto agli altri incubatori orali).
Le "solite" analisi molecolari, di cui risparmio i dettagli, sembrano dimostrare che i ciclidi ancestrali alle specie dei laghi Malawi e Tanganica erano ciclidi fluviali quasi sicuramente legati al substrato. È poco plausibile che in un fiume esistano specie pelagiche o specie tipiche degli ambienti rocciosi che in un corso d'acqua sono generalmente limitati alle zone di rapida. Altrettanto poco plausibile sembra essere il passaggio diretto di una specie dall'ambiente pelagico a quello roccioso, l'ambiente bentonico è il tramite obbligato per eventuali divagazioni evolutive.
Ancora una volta i ciclidi lo "fanno strano". Diversamente dalla maggior parte dei teleostei pelagici marini che producono enormi quantità di piccole uova, i ciclidi pelagici producono ridotte quantità di uova di grandi dimensioni. È l'ambiente di lago che costringe a questa soluzione? Non necessariamente; la prova del nove deriva dalla presenza di clupeidi pelagici (le sardine del Tanganica come Limnothrissa miodon e Stolothrissa tanganicae), di centropomidi (i diversi Lates del lago Tanganica) e di ciprinidi (Engraulicypris sardella del lago Malawi e Rastrineobola argentea del lago Vittoria) che vivono a stretto contatto con i ciclidi. Tutte specie che producono un elevato numero di uova di piccole dimensioni e che non mostrano alcuna cura parentale.
Quindi in tutti i laghi i ciclidi tendono ad incrementare le dimensioni delle uova e a diminuirne il numero. Perché? Forse conviene considerare anche le cure parentali. Tutti i ciclidi adottano cure parentali, anche le specie ad incubazione orale materna, ma con qualche distinguo. Le specie del lago Vittoria guardano la prole a lungo. Le specie degli habitat rocciosi dei laghi Malawi e Tanganica, invece, crescono giovani che sono indipendenti fin dal primo rilascio. Perché? La cura delle larve può favorire l'aumento del numero delle uova prodotte a discapito delle dimensioni, ma alte pressioni di predazione, abbondanza di rifugi, difficoltà a muoversi con un banco di piccoli in habitat ad alta concentrazione rocciosa, potrebbero diminuire il beneficio derivante dalla guardia della prole. A questo punto uova più grandi permetterebbero la schiusa di larve più grandi che sarebbero meno vulnerabili negli ambienti rocciosi. Poco o nulla è conosciuto, invece, delle caratteristiche riproduttive dei Ciclidi pelagici. Per esempio solo recentemente si è scoperto che Ramphochromis longiceps migra nelle lagune per rilasciare i giovanili. Perché? Nei ciclidi pelagici il basso numero di uova potrebbe essere allora un adattamento per ridurre il rischio della fame in ambienti a bassa produttività come l'acqua aperta.
Insomma, le questioni aperte sono molte ma possono essere riassunte nella domanda: perché i ciclidi delle rocce e dell'acqua aperta tendono, ognuno con le proprie differenze, a produrre poche uova di grandi dimensioni? L'unica certezza sta nel fatto che questa tendenza evolutiva potrebbe essere una risposta adattativa a determinati ambienti che nei Grandi Laghi Africani si è evoluta numerose volte in maniera del tutto indipendente.
Forse un'analisi più ampia avrebbe evidenziato ulteriori tendenze oppure avrebbe rifinito con maggiore dettaglio quelle già evidenziate. Sono stati trascurati specie e generi enigmatici. Uno per tutti il genere Benthochromis del Lago Tanganica le cui specie producono uova di ridotte dimensioni, troppo piccole rispetto alla grandezza dei pesci da non destare curiosità.
Segnalo come curiosità il sito di Ron Coleman (Cichlid Research) con il progetto "The Cichlid Egg Project" che mira a raccogliere dati sulle uova dei ciclidi e termino con l'identificazione della femmina che incuba all'inizio del post, si tratta di Cyprichromis microlepidotus "Bulu Point".

La bellezza sta nell'occhio dell'osservatore?

I ciclidi conquistano la copertina di Nature (qui l'abstract e qui un commento) con un articolo sulla speciazione. Nel numero 455 di Ottobre si trova un lavoro a firma di Ole Seehausen e di molti altri sulla speciazione dei Ciclidi del lago Vittoria che potrebbe essere guidata dalla selezione sensoriale. La tesi non è nuova e si muove nel campo di quel "brutto anatroccolo" che è la speciazione simpatrica, la speciazione in assenza di barriere geografiche. La speciazione simpatrica potrebbe essere l'unica spiegazione valida per spiegare l'esistenza di oltre 500 specie di Ciclidi in un lago che una manciata di migliaia di anni fa era vuoto.
Seehausen studia da sempre i Ciclidi del lago Vittoria, cui tra l'altro ha anche dedicato un libro di taglio "acquariofilo" molto tosto (lo trovate qui), e in passato ha scoperto numerose coppie di specie simpatriche dalle identiche caratteristiche morfologiche (denti, scaglie, pattern di colore...) che sembrano differenziarsi unicamente per il colore della livrea dei maschi: rossa e blu. Che si tratti di specie diverse lo si capisce dagli esperimenti di scelta del partner in cui le femmine il più delle volte si accoppiano utilizzando il colore del maschio come stimolo e scegliendo quindi maschi della propria località di provenienza.
Nel lago Vittoria sono presenti ambienti diversi, nulla di strano per il lago tropicale più grande del mondo, che si differenziano anche per luminosità: negli habitat profondi predomina il rosso. Seehausen ha scoperto che nei ciclidi degli ambienti di profondità (si parla delle specie Pundamilia nyererei e P. pundamilia) predomina la variante di opsina (un pigmento responsabile della percezione della luce) sensibile al rosso. Nei ciclidi di superficie predomina la variante blu. Ebbene le femmine con certe varianti di colore di opsina si accoppierebbero preferibilmente con i maschi con la livrea del rispettivo colore, anche perché frequentare un certo tipo di ambiente aumenta le probabilità di incontrare il maschio del colore che meglio si "adatta" a quell'ambiente. Per speciare quindi occorrerebbe la concomitanza di tre fattori ereditabili: l'opsina di un certo colore, la livrea di quel colore e la preferenza per un certo tipo di ambiente (in pratica la profondità).
Il meccanismo di speciazione simpatrica proposto da Seehausen ha una certa logica e mi sembra avere ora un discreto vantaggio rispetto alle altre due proposte che vorrebbero spiegare l'elevato numero di specie di Ciclidi del lago Vittoria: la speciazione guidata dalla segregazione delle nicchie trofiche (teoria che potrebbe essere valida nel caso dei Ciclidi dei laghi vulcanici del Cameroon) e la speciazione allopatrica avvenuta per la separazione di popolazioni nei laghi satelliti e nelle lagune limitrofe al lago Vittoria che nei periodi di risalita del livello dei laghi si sarebbero ricongiunte ai propri progenitori senza più potersi accoppiare con loro.
Termino con una proposta provocatoria, ma non nuova. Vogliamo ricondurre tutti i tipi di speciazione in un unico caso dalle molteplici sfaccettature? Non guardiamo a barriere geografiche o no (in fondo anche la profondità potrebbe essere ritenuta tale alla pari di una catena montuosa o di un braccio di mare tra due isole). Guardiamo solo al flusso di geni tra popolazioni. Se lo scambio genico è ingente per far nascere delle specie occorre che la selezione naturale sia forte, parliamo quindi di speciazione simpatrica, nel caso sia ridotto la selezione naturale può essere allentata, siamo nei paraggi della speciazione allopatrica.
Vogliamo trovare una morale acquariofila al tutto. In acquario non saremo mai sicuri di che specie del lago Vittoria stiamo allevando. Non possiamo praticare esperimenti di scelta del partner dato che abbiamo pochi esemplari e sperimentare richiederebbe molto tempo. Possiamo solo fidarci di quanto dicono gli esportatori o gli allevatori.