Hemitaeniochromis brachyrhynchus: dalle profondità del lago Malawi

Divora le larve e le uova di altri ciclidi costringendo con la forza le madri che le incubano a sputarle; vive in profondità nel lago Malawi; in decenni di raccolte è stato pescato solo due volte e non se ne conosce l'aspetto, scusate, la livrea da vivo. Si tratta di Hemitaeniochromis brachyrhynchus. È solo una delle 3000 presunte specie di Ciclidi (avete letto bene, 3000, stiamo parlando della più ricca famiglia di vertebrati e per confronto basti dire che tutti i mammiferi ammontano a poco oltre quota 5700) e quest'anno è già la terza che esce dal cassetto di un museo. Oltre quindi ad essere brutto, perlomeno da morto, e "cattivo" per gli standard umani, questo ciclide si nasconde nelle acque più profonde del lago, un ambiente poco noto che sicuramente riserva ancora delle sorprese. Di seguito la consueta presentazione.

Hemitaeniochromis brachyrhynchus Oliver, 2012

L'olotipo di Hemitaeniochromis brachyrhynchus.

Oliver M. K., 2012

Diagnosi La specie si distingue per la ridotta dimensione dell'osso lacrimale che rende il muso più corto dell'occhio e per l'occhio di grandezza spropositata. Il disegno di barre e strisce sui fianchi è meno delineato rispetto a quello di H. urotaenia. La colorazione in vita è sconosciuta.

Distribuzione e ambiente La specie è stata raccolta solo due volte in località del lago distanti tra loro 270 km. L'individuo su cui si basa la descrizione della specie (l'olotipo) è stato pescato dall'autore tra i 17 e i 38 m di profondità nel 1980 a Thumbi Island. L'altro individuo è stato acquistato da un pescatore locale a Nkhata Bay nel 1997. Probabilmente questo ciclide ha ampia distribuzione nel lago nelle zone rocciose di acqua profonda.

Le due località di raccolta della specie (la barra equivale a 100km).

Oliver M. K., 2012

Etimologia Il nome brachyrhynchus deriva da due parole greche che significano "muso breve" e indica la dimensione ridotta della testa nella regione dell'occhio. La specie è stata presentata sotto il nome di Hemitaeniochromis sp. "insignis big eye" in un'immagine del libro The cichlid diversity of Lake Malawi/Nyasa/Niassa: identificazione, distribution and taxonomy.

Un particolare del muso particolarmente corto della nuova specie.

Oliver M. K., 2012

Ecologia La mascella inferiore robusta, i denti profondamente ancorati in essa e leggermente rivolti verso l'esterno, il muso corto sono caratteristiche tipiche di pesci specializzati nel nutrirsi di larve e uova di altri ciclidi (ciclidi pedofagi). Generalmente i pedofagi molestano le femmine in incubazione orale di altri ciclidi continuando a colpire con il muso la gola delle malcapitate finchè quest'ultime sputano la prole che viene prontamente divorata dal predatore. Il pedofago più specializzato e raccapricciante nella tecnica di caccia è tuttavia del lago Vittoria che con la bocca blocca il muso di una femmina in incubazione fino a farle sputare i piccoli o le uova. Purtroppo lo stomaco esploso durante la cattura dell'olotipo e l'impossibilità di controllare quello del secondo individuo non hanno potuto confermare l'ipotesi di pedofagia.

Un particolare della mascella inferiore con i denti che puntano verso l'esterno.

Oliver M. K., 2012

Note Nel 1989 Eccles e Trewavas erigevano 23 nuovi generi di ciclidi del lago Malawi differenziati in base ai disegni scuri che formano barre, strisce, macchie lungo i fianchi (disegno melaninico) e alle loro specializzazioni alimentari. Uno di questi nuovi generi era Hemitaeniochromis che conteneva una sola specie predatrice H. urotaenia. Con il tempo sono state incluse altre specie nonostante la dentizione non fosse conosciuta e i disegni melaninici fossero diversi. Per questo motivo Michael Oliver, l'autore dell'articolo, propone di includere in Hemitaeniochromis solo H. urotaenia e H. brachyrhynchus. Questo sulla base del disegno melaninico costituito da una striscia scura frammentata a metà del fianco che parte dietro l'occhio e continua senza frammentarsi nella parte posteriore fino al peduncolo caudale. Oliver propone anche di mantenere nel genere Protomelas le specie spilopterus e insignis che Ad Konings suggeriva di spostare in Hemitaeniochromis. Tra l'altro l'autore sospetta che P. insignis e Otopharinx ovatus siano la stessa specie. Protomelas continuerebbe quindi a rappresentare un genere contenitore formato da specie probabilmente non imparentate, ma allo stato attuale delle conoscenze non sembra possibile trovare una sistemazione migliore. Benchè non si conosca la loro dentizione, solo tre ulteriori specie dovrebbero appartenere al genere Hemitaeniochromis: H. sp. ‘insignis mumbo’, ‘H.’ sp. ‘spilopterus kande’ e ‘H.’ sp. ‘urotaenia tanzania’.

Un Hemitaeniochromis urotaenia.

Oliver M. K., 2012

Oliver, M. K. 2012. Hemitaeniochromis brachyrhynchus, a new species of cichlid fish from Lake Malawi, with comments on some other supposed members of the genus (Teleostei: Cichlidae). Zootaxa 3410: 35–50.

Dalle profondità del lago Malawi: Hemitaeniochromis brachyrhynchus. Comig soon

Michael Oliver, 2012

Mangia i bambini, pardon, le larve costringendo le madri che le incubano a sputarle; vive in profondità nel lago Malawi (tra i 17 e i 38 m), in trent'anni è stato pescato solo due volte e non se ne conosce la livrea da vivo. Si tratta di Hemitaeniochromis brachyrhynchus. A breve il commento.

Oliver, M. K. 2012. Hemitaeniochromis brachyrhynchus, a new species of cichlid fish from Lake Malawi, with comments on some other supposed members of the genus (Teleostei: Cichlidae). Zootaxa 3410: 35–50.

Africa on the road: Lago Malawi

È tempo d'estate e girovagando tra i canali televisivi e le varie notizie che fioriscono in questo periodo, pantere libere per le campagne, vipere in cerca di prede umane, UFO che rapiscono uomini e donne per usarli come cavie, ci si può imbattere in documentari sui grandi laghi e sui fiumi africani. Cliccate su questo link (Rai Replay) per il video del lago Malawi e qua (Rai Replay) per quello sul fiume Zambesi. Buona visione.

Melanochromis mpoto e l'ennesima revisione del genere Melanochromis

Ciclidi che cambiano nome? Specie nuove? Si parla di Malawi ovviamente. È soprattutto per le specie di questo grande lago che periodicamente si aggiungono nuove conoscenze, si rivedono concetti o si stravolgono convinzioni (il motivo sta nel fatto che la maggior parte dei ricercatori si occupano di questo lago e non di Tanganica o Vittoria). Oggi è il turno dei Melanochromis, un genere di Mbuna, i piccoli ciclidi che frequentano le zone rocciose del lago Malawi. Dei Melanochromis, del valore del genere come categoria e della tassonomia del lago Malawi ho parlato abbastanza negli anni scorsi. Per rinfrescarsi le idee potete rileggere questo post del 2009. 

Riassumendo, i Melanochromis sono ciclidi erbivori o carnivori e quindi massicci o snelli in base al regime alimentare che possono essere riconosciuti dalla presenza di due strisce laterali orizzontali scure che si stagliano su un colore di fondo chiaro e dal cambiamento di livrea che accompagna i maschi in periodo riproduttivo o buona parte delle femmine adulte (l'intero corpo diviene scuro e le due strisce scure appaiono gialle, bianche o blu) anche  se in alcune specie questa inversione cromatica non è completa dato che le strisce scure sono assenti (M. lepidiadaptes, M. kaskazini, M. wochepa, M. mpoto). 

Ad Konings e Jay Stauffer Jr. nel loro più recente articolo rivedono le varie specie del genere, 15 per l'esattezza, e in particolare lo stato di alcuni Melanochromis come M. robustus conosciuto in precedenza sotto il nome di Melanochromis cf. brevis, Ribbink, Marsh, Marsh, Ribbink & Sharp 1983, e di  Melanochromis brevis, Konings 1995, di Melanochromis loriae che va a sostituire il nome M. parallelus (che andrebbe ora considerato un sinonimo) e di Melanochromis chipokae. In aggiunta viene descritta la nuova specie Melanochromis mpoto che qui presento.

Melanochromis mpoto Konings & Stauffer 2012

Diagnosi Femmine e maschi non riproduttivi mostrano un corpo scuro percorso da due strisce orizzontali scure intersecate da barre scure verticali meno ampie rispetto alle precedenti. I maschi riproduttivi sono azzurri-blu e sono privi di barre o strisce sui fianchi. Rispetto a M. wochepa, i maschi di M. mpoto si distinguono per la mascella inferiore più lunga e rispetto a M. lepidiadaptes per la banda nera sulla pinna anale. I maschi di M. kaskazini e e di M. mpoto sono indistinguibili dalla livrea che si differenzia nelle femmine adulte e nei giovani.

Distribuzione Regione settentrionale del lago Malawi a occidente tra Chitande Island e Nkhata Bay e a oriente tra Matema e Hongi Island.

Etimologia mpoto è un termine della lingua ChiTumbuka che è parlata lungo la costa nord occidentale del lago che significa "settentrionale".

Note M. mpoto è un Mbuna non territoriale che vive negli ambienti rocciosi e intermedi tra le zone rocciose e sabbiose tra i 20 e i 40 m di profondità. Si alimenta di plancton, piccole prede (larve di insetti e crostacei) e anche di pesci. Gli individui adulti sono solitamente solitari, ma possono formare anche piccoli gruppi di circa una dozzina di esemplari. Le femmine durante l'incubazione orale sono solitarie e sono state viste in acqua inferiori ai 10 metri di profondità.

Concludendo il genere Melanochromis raccoglie le 15 specie sottoelencate:
M. baliodigma
M. mpoto 
M. robustus  
M. heterochromis 
M. vermivorus 
M. melanopterus 
M. chipokae
M. auratus
M. wochepa
M. mossambiquensis
M. dialeptos
M. kaskazini
M. simulans
M. loriae
M. lepidiadaptes

Consiglio caldamente di scaricare l'articolo di Konings e Stauffer per lo schema riguardante le specie che fanno parte e che hanno fatto parte del genere Melanochromis e per le fotografie che lo accompagnano. Buona lettura.

Konings A. F., Stauffer J. R. Jr. 2012. Review of the Lake Malaŵi genus Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) with a description of a new species. Zootaxa 3258: 1–27.

Coming soon: Melanochromis mpoto e la revisione del genere Melanochromis

Di Melanochromis mpoto me ne aveva parlato Konings al Congresso AIC di Settembre a Torino. La specie è già conosciuta in acquariofilia sotto i nomi di Melanochromis ‘blue’ Ribbink et al. 1983, Melanochromis robustus (non Johnson) Konings 1995, Melanochromis benetos (non Bowers & Stauffer) Schraml 1998 e

Melanochromis sp. ‘Matema’ Schraml 1998.

A breve un commento (sono in vacanza) sulla specie e soprattutto sulla revisione del genere. Potete scaricare liberamente l'articolo cliccando sul titolo.

Konings A. F., Stauffer J. R. Jr. 2012. Review of the Lake Malaŵi genus Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) with a description of a new species. Zootaxa 3258: 1–27.

Michrochromis aurifrons: coming soon

Fotografia di Patrick Tawil

Una nuova specie di mbuna del lago Malawi. E allora? Quest'anno non hai parlato di nessuna delle specie di recente descrizione. Perché a Michrochromis aurifrons viene dedicato un post? Questa specie è differente perché potrebbe aprire la strada ad una possibile rivoluzione della tassonomia di questi ciclidi. A breve qualche considerazione.

Tawil, P. (2011): Description of a new cichlid species from Lake Malawi, with reexamination of Cynotilapia afra (Günther, 1893) and Microchromis zebroides Johnson, 1975. Cybium, 35 (3): 201-211.

Torino 2011

Anche quest'anno sarò al Congresso dell'AIC (Associazione Italiana Ciclidofili) che si tiene per la prima volta a Torino. Relatore principale è Ad Konings, il maggior conoscitore di ciclidi del Lago Malawi, che viene in Italia ogni 5 anni. Si tratta di un'occasione da non perdere, anche per coloro che non apprezzano i ciclidi più allevati nel mondo. Il programma dei due giorni lo trovate qua. Vi aspetto.

Siam mica qua a smacchiare i giaguari

Perché ci sono così tanti ciclidi? Le risposte che nel tempo sono state date comprendono quasi ogni aspetto della vita di un pesce osseo e di alcune di esse ne ho già parlato: mascelle, forma del corpo, colorazione, cure parentali. Quella odierna è "macchie". In realtà le macchie a uovo di cui si parla non sono chiazze qualunque e si sono guadagnate l'altisonante titolo di innovazioni evolutive.

Alla base di tutto vi è l'atto di presunzione da parte dei ciclidi che vogliono migliorare la propria arte amatoria e si lasciano ingolosire dai vantaggi della fecondazione interna. Anche se sorvegliate a vista, infatti, le uova di un ciclide corrono continuamente il pericolo di essere mangiate da un qualunque predatore in agguato o peggio, se si vuole essere maschilisti, di essere fecondate da un maschio di passaggio; nasconderle nella femmina sarebbe una soluzione più sicura rispetto a lasciarle su un sasso o nella sabbia. L'incubazione orale è una scappatoia che abbrevia il tempo di esposizione delle uova, ma anche in questo caso i rischi sono sempre alti benché circoscritti al breve periodo in cui esse sono espulse dalla femmina. Praticare la fecondazione interna però può essere un miraggio se non si è dotati di emipeni o gonopodi (se vi interessa la storia naturale delle virtù indecenti dei vertebrati leggete la serie di post che vi ha dedicato L'orologiaio miope), ma un gruppo africano di ciclidi, gli Haplochromini, ha trovato il modo di ovviare a queste mancanze anatomiche. Le pinne anali dei maschi di Haplochromini, infatti, mostrano macchie che sembrano imitare le uova deposte dalle femmine. Sono grandi e gialle e il contorno nero che le delimita le rende appariscenti e attraenti, perlomeno se siete una femmina di ciclide. Le macchie a uovo non sono tuttavia una caratteristica esclusivamente maschile, ma nelle femmine non sono cospicue come nei maschi.

Walter Salzburger, Ingo Braasch e Axel Meyer, 2010, BMC Biology

Gli Haplochromini sono incubatori orali, le femmine cioè portano le uova e la prole in bocca per alcune settimane. Le uova vengono raccolte dalla femmina durante un complesso accoppiamento costituito da continui sfregamenti fianco a fianco tra i partner, estenuanti danze circolari, rincorse continue. Quando la femmina depone le uova il maschio è pronto a fecondarle. Dopo che la femmina le ha ingoiate entrano in gioco le macchie a uovo. Il maschio si avvicina nuovamente alla partner mettendo in mostra le ipnotiche chiazze giallastre presenti sulla pinna anale. Con questo approccio la invita a ingoiare le false uova ricevendo invece liquido seminale. Generalmente le uova sono espulse in varie sedute e la loro deposizione può protrarsi per ore. I ciclidi non conoscono sigarette, non si limitano ai preliminari e continuano anche dopo che una femmina si è svuotata completamente.

Al di là delle battute bisogna riconoscere che la fecondazione orale è un'ottimo stratagemma per assicurarsi che le uova siano totalmente fecondate e a seconda della specie è stato declinata in innumerevoli forme alla pari delle macchie a uovo che possano variare per numero, colore e disposizione.

La variabilità delle macchie a uovo in alcuni gruppi di ciclidi e di altre ornamentazioni presenti sulle pinne.

Walter Salzburger, Ingo Braasch e Axel Meyer, 2010, BMC Biology

Nonostante l'importanza, delle macchie a uovo si conosce ancora poco. Oltre cinquant'anni fa Wolfgang Wickler notava che nello sviluppo di un individuo esse appaiono negli ultimi stadi, di formazione delle pinne, perlomeno in Astatotilapia burtoni. Solo di recente si è compreso che sono formate da cellule pigmentate di giallo (xantofori) la cui comparsa dipende soprattutto dalle condizioni fisiche dell'individuo piuttosto che dalla sua età e dalle condizioni della luce. Recente è anche la scoperta che le macchie a uovo dipendono dall'espressione di un gene nominato csf1ra (colony-stimulating factor 1 receptor a) coinvolto nella produzione di un recettore della tirosina chinasi. Se avete dimestichezza con lo sviluppo del pesce zebra (Danio rerio) ritroverete questo gene sotto il nome di panther. Probabilmente le macchie a uovo degli Haplochromini si sono evolute sono una volta e le specie che non le possiedono dovrebbero avere perso questa caratteristica.

Un aspetto interessante di csf1ra è che è collegato anche alle macchie a uovo di un altro gruppo di ciclidi incubatori orali diffuso nel lago Tanganica, gli Ectodini. Un ectodino abbastanza noto in acquariofilia per le sgargianti colorazioni è Ophtalmotilapia ventralis che possiede dei rigonfiamenti giallastri al termine delle pinne ventrali che sono enormemente allungate. Queste palette colorate sono comparabili per funzione alle macchie a uovo degli Haplochromini, ma sono meno strutturate rispetto a queste ultime e si sviluppano su pinne pari.

Ophtalmotilapia ventralis "Kambwimba". Si notino al termine delle pinne ventrali le "palette" gialle che imitano le uova di questo ciclide. Fotografia di Paolo Salvagiani

La presenza di due tipi diversi di macchie a uovo poste su pinne differenti e caratterizzate da uno stesso gene è una ulteriore meravigliosa storia di evoluzione parallela del grande gruppo dei ciclidi.

Heule C, & Salzburger W (2011). The ontogenetic development of egg-spots in the haplochromine cichlid fish Astatotilapia burtoni. Journal of fish biology, 78 (5), 1588-93 PMID: 21539562

Salzburger, W., Braasch, I., & Meyer, A. (2007). Adaptive sequence evolution in a color gene involved in the formation of the characteristic egg-dummies of male haplochromine cichlid fishes BMC Biology, 5 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-5-51
PS: se i ciclidi non vi interessano, ma siete attratti dalle pellicce vi potrà interessare questo articolo che tratta di macchie e strisce dei felini.

Le prime nuove specie dell'anno: coming soon

Le prime nuove specie dell'anno provengono dal Lago Malawi e appartengono al gruppo aurora.

Ecco i nomi:

Metriaclima glaucos = M. sp. aurora blue

M. mossambicus = sp. aurora black tail = sp. aurora yellow = sp. aurora chinuni
M. nkhunguensis = sp. blue reef
M. sciasma = zebra slim = aurora north
M. xanthos = aurora lumbaulo

Abactochromis labrosus. Una pinna per la scienza

Abactochromis labrosus

Fotografia di Robi63

Michael Oliver, uno degli autori della riclassificazione di Abacthochromis labrosus, mi scrive che stanno cercando campioni di A. labrosus per poter avviare uno studio filogenetico sulla specie. Non è necessario sacrificare gli animali, ma basta prelevare un piccolo campione di pinna che va conservato in etanolo al 90%. in freezer. Se qualcuno alleva questa specie e vuole contribuire allo studio mi faccia sapere dato che spesso studi di questo genere vengono effettuati su individui allevati in acquario. L'ideale sarebbe costituito da individui selvatici, ma vista la rarità della specie sul mercato, penso che si possano escludere ibridazioni. Inoltre se conosco i miei "polli", molti dei labrosus presenti sul mercato sono selvatici: solo loro hanno labbra così sviluppate. Quindi fatevi avanti, il laboratorio ci attende.

Abactochromis, un nuovo genere per il labrosus

Abactochromis labrosus

Fotografia di Maurizio Belzani

Mbuna è il termine in lingua locale con cui si identificano i coloratissimi ciclidi che popolano le coste rocciose del lago Malawi caratterizzati dalla dieta prevalentemente erbivora. Tale termine ha avuto ampia fortuna, conquistando acquariofili e tassonomi dal 1959, anno in cui venne utilizzato da Fryer in un articolo scientifico per la prima volta. Gli mbuna sono identificati dalle seguenti caratteristiche:

- scaglie di piccole dimensioni sul ventre;

- ovari di taglia asimmetrica;

- banda submarginale nera nella pinna dorsale;

- policromatismo (fenomeno per cui esistono diverse forme di colorazione in una stessa popolazione a base genetica);

- piccolo numero di veri ocelli nella pinna anale.

Per ognuna di queste caratteristiche è possibile trovare eccezioni all'interno degli mbuna come è anche possibile trovare esempi al di fuori degli mbuna. Per esempio gli ovari asimmetrici si ritrovano anche in un paio di generi del lago Malawi come Ramphochromis e Diplotaxodon che mbuna non sono. La banda submarginale nera è presente anche in alcune specie del genere Lethrinops e Otopharynx.. Il policromatismo (tra cui le famose forme OB di cui si è parlato l'anno scorso) è assente in tre generi di mbuna dall'elevato numero di specie come Labidochromis, Petrotilapia e Melanochromis. A demolire ulteriormente il concetto di mbuna negli ultimi anni si sta facendo strada l'idea che questo gruppo non derivi da un unico progenitore. Per un tassonomo moderno è uno tra i peccati più gravi di cui si può macchiare un gruppo. Le poche analisi molecolari effettuate hanno interessato un ristretto numero di specie e sembrano affermare che gli mbuna non sono monofiletici. È giunto quindi il momento di abbandonare il concetto di mbuna? Fare previsioni è molto difficile, soprattutto se riguardano il futuro, ma scommetterei che sarà sempre possibile ripescare in extremis il concetto di mbuna considerandoli unicamente dal punto di vista ecologico: piccoli ciclidi delle coste rocciose prevalentemente erbivori. Tralasciamo che alcuni non sono erbivori come i Labidochromis che si cibano di larve di insetti o i Genyochromis che addirittura si nutrono di scaglie e pinne.

Abactochromis labrosus

Fotografia di Robi63

All'interno di questo gruppo così difficile da caratterizzare, una specie davvero particolare e per cui si sentiva la necessità di uno spostamento di genere è Melanochromis labrosus. In questo ciclide, infatti, manca il tipico pattern di colorazione dei Melanochromis costituito da strisce orizzontali ed il tipico comportamento di difesa di un territorio fisso.Tuttavia le caratteristiche per cui questa specie spicca sono le labbra ed il cranio particolarmente sviluppati. Labbra ipertrofiche non sono rare tra ciclidi dato che sono presenti anche in altre specie di non-mbuna del lago Malawi come Otopharynx pachycheilus e Cheilochromis euchilus oppure in ciclidi del lago Tanganica come Lobochilotes labiatus. Un articolo recente cerca di capire se M. labrosus sia uno mbuna ed erige un nuovo genere per la specie.

Il nuovo genere porta il nome di Abactochromis che significa cromide (un termine frequentemente utilizzato nella sistematica dei ciclidi) espulso. Le caratteristiche del nuovo genere sono:

- endopterigoide e metapterigoide uniti;

- peduncolo dell'osso premascellare più lungo del 35% della lunghezza della testa;

- lunghezza della testa pari al 40% della lunghezza del corpo;

- labbra ipertrofiche.

Se trovate strano il fatto che delle labbra ipertrofiche possano servire per erigere un genere vi invito a guardare alla tribù di ciclidi del lago Tanganica (Cyphotilapinii) proposta pochi anni orsono sulla base della presenza di una gobba adiposa nucale. So che ve lo state chiedendo. Cosa se ne fa un ciclide di labbra così ingombranti? In passato si era ipotizzato che servissero per potenziare l'azione di suzione dei crostacei e dei piccoli ciclidi di cui si nutre la specie, ma gli autori della descrizione ritengono che siano troppo delicate per adempiere ad un compito di questo genere. L'analisi anatomica svela un'elevata presenza di papille sensoriali nelle labbra che quindi potrebbero servire a rilevare le prede nascoste nelle fessure scure delle rocce dove si nascondono. L'articolo si chiede anche se A. labrosus è uno mbuna? Gli autori ritengono di sì, anche se specificano che si tratta di un rappresentante atipico.

Io ho un unico dubbio. Perché non hanno confrontato A. labrosus con altri non mbuna? Magari si trovavano delle caratteristiche comuni che avrebbero spinto a raffinare l'analisi. Sarà per la prossima volta.

Abactochromis labrosus

Fotografia di Fabio Callegari.

Oliver, M.K., & M.E. Arnegard 2010. A new genus for Melanochromis labrosus, a problematic Lake Malawi cichlid with hypertrophied lips (Teleostei: Cichlidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters, Vol. 21, No. 3, pp. 209-232.

Abactochromis: un nuovo genere per Melanochromis labrosus. Coming soon

Lo strano caso dei Labetropheus (parte II)

Labeotropheus trewavasae "Chitande"

Fotografia di Alessandro Lasagni

Nella prima parte di questo post, ho trattato la storia tassonomica di questo genere di Ciclidi africani, ora continuerò ragionando sul da farsi e ripartendo dai concetti di specie.

Se accettiamo il concetto biologico di specie, il concetto incentrato sulla possibilità che due individui possano incrociarsi tra loro e figliare, il mistero dei Labeotropheus sembra rimanere tale e quale. Infatti tale concetto non è molto chiaro sul destino tassonomico delle diverse popolazioni allopatriche e dichiararle specie diverse o semplicemente morfi locali è quasi solo questione di gusto personale. Tuttalpiù possiamo programmare una serie di esperimenti tra maschi e femmine di popolazioni differenti e vedere se gli individui si scelgono. Se due popolazioni manifestano preferenze significative nei vari incroci allora appartengono alla stessa specie. Il concetto di specie che si basa sul riconoscimento dei partner, invece, pone problemi di altro genere: in base ai principi di questo concetto l'ibridazione in natura non dovrebbe esistere dato che all'interno di ogni specie gli individui dovrebbero riconoscersi facilmente. Il che non è vero. Il concetto darwiniano di specie, invece, è riconducibile a un concetto di specie filogenetico, un concetto in cui ciò che conta è la purezza dell'ascendenza. Per come è stato definito questo concetto, non provo neppure a entrare nei dettagli. Troppa confusione.

Secondo l'autore il concetto di specie più adatto ai ciclidi Mbuna è quello evolutivo: una specie è un singolo lignaggio dove è possibile stabilire relazioni di ascendenza-discendenza per gli organismi che ne fanno parte e che ha una propria tendenza evolutiva ed una propria fine. Quindi una specie in questo caso è una popolazione o un'insieme di popolazioni con gli stessi antenati in comune e che sviluppa qualche tratto che la renda distinguibile da tutte le altre.

In base a quest'ultimo caso per decidere se le popolazioni in oggetto appartengono ad una stessa specie occorre un pianificare una buona serie di incroci controllati e in parallelo studiare attentamente la visione di questi pesci dato che sicuramente influisce sulla capacità di scegliere il partner. Nel Lago Vittoria, per esempio, i ciclidi maschi delle specie di superficie tendono a presentare una maggiore percentuale di rosso rispetto alle specie di habitat profondo. Le femmine di queste specie sviluppano pigmenti della vista sensibili alle lunghezze d'onda maggiori, quelle che virano verso il rosso. Nei Labeotropheus potrebbe essere presente un fenomeno simile per cui le colorazioni maschili sono accoppiate a femmine dotate di specifici pacchetti di recettori in grado di riconoscere la livrea del maschio conspecifico. Una sorta di colorazione "ad personam". Il bello dei ciclidi, infatti, è che questi pesci posseggono almeno sette differenti pigmenti in grado di catturare la luce, ma ne esprimono solo tre alla volta. Calcolate voi le combinazioni possibili.

Concludendo trovo la proposta contenuta nell'articolo interessante e operativa. Occorre solo mettersi lì e attuare gli esperimenti (li trovate nell'articolo, ma c'è siete creativi potete pianificarne altri dato che vi sono almeno 30 diverse popolazioni di Labeotropheus che si differenziano per la colorazione maschile). Quello che mi sfugge è la differenza tra il concetto evolutivo ed il buon vecchio concetto biologico di specie. Non parlo della differenza di definizione, ma di quella operativa. Tutti e due i concetti possono essere messi alla prova con lo stesso sistema: esperimenti di scelta del partner. Quindi perché preferire il concetto evolutivo? Solo perché il concetto biologico non può essere applicato agli organismi a riproduzione asessuata? In fondo parliamo di vertebrati.

Pauers M. J. 2010. Species concepts, speciation, and taxonomic change in the Lake Malawi mbuna, with special reference to the genus Labeotropheus Ahl 1927 (Perciformes: Cichlidae). Rev Fish Biol Fisheries (2010) 20:187–202.

Ringrazio Alessandro Lasagni per aver gentilmente messo a disposizione le fotografie dei Labeotropheus.

Lo strano caso dei Labetropheus (parte I)

Labeotropheus trewavasae "Katale"

Fotografia di Alessandro Lasagni

Rileggere Gould, Stephen J ovviamente, fa bene perché ti ricorda che parlare di scienza è utile purché si facciano esempi pratici e non ci si perda in divagazioni teoriche. A tornare con i piedi per terra per quanto riguarda le applicazioni del concetto di specie mi ha spinto un recente articolo riguardante i ciclidi del Lago Malawi del genere Labeotropheus.

Per coloro che sono nuovi ai ciclidi, i Labeotropheus sono quei buffi pesci del lago Malawi che possiedono un "naso" e che strappano alghe dalle rocce stando praticamente paralleli alle rocce stesse (in questo modo risentono meno dell'azione della corrente). Ora godetevi la storia tassonomica del gruppo.

Labeotropheus è un genere endemico di ciclidi del Lago Malawi che appartiene al gruppo degli Mbuna, i ciclidi che vivono a contatto delle rocce. Il genere Labeotropheus fu eretto nel 1927 da Christoph Gustav Ernst Ahl analizzando i ciclidi raccolti da Fuelleborn nella spedizione condotta nel 1897 sulle coste tanzaniane del lago. Le specie descritte da Ahl furono L. fuelleborni e L. curvirostris che furono distinte tra loro per la curvatura del muso. In seguito (1935) Ethelwin Trewavas dichiarò che curvirostris era un sinonimo di fuelleborni. Nel 1956 Geoffroy Fryer scoprì una specie di Labeotropheus dal corpo più allungato e cilindrico che descrisse in seguito come L. trewavasae. Nel 1983 Ribbink dimostrò che tra le due specie esisteva una chiara distinzione ecologica. L. fuelleborni era legato agli ambienti più superficiali (nei 5 metri di profondità), mentre L. trewavasae era legato ad ambienti più profondi (oltre i 15 metri). Ribbink stabilì anche che esistevano diverse popolazioni di Labeotropheus distinguibili tra loro per la colorazione maschile. Nelle località dove erano presenti due forme di Labeotropheus, quella più affusolata abitava sempre gli ambienti profondi, mentre quella più tozza era relegata in superficie. Ribbink concludeva che conveniva mantenere in uso il nome delle due specie finché nuove ricerche non avessero fatto luce sulla situazione. Dal 1983 di acqua, e soprattutto di pubblicazioni, ne è passata ma nessuno ha ascoltato il consiglio di Ribbink ed i Labeotropheus sono rimasti due.

Labeotropheus trewavasae "Thumbi West"

Fotografia di Alessandro Lasagni.

La domanda che sorge spontanea è: perché si sono mantenute dal punto di vista tassonomico le due specie di Labeotropheus invece che moltiplicarle come è stato fatto per altri generi di Mbuna? Il problema di fondo degli Mbuna, infatti, è che esistono numerose specie con popolazioni allopatriche i cui maschi mostrano colorazioni differenti che non si sa bene come etichettare. Specie diverse? Sottospecie? Le colorazioni maschili sono importanti perché le femmine riconoscono il partner in base al colore. Con il complesso di specie Pseudotropheus williamsi, ogni forma fu trattata come specie a sé stante, così come con le diverse forme del complesso Tropheops. Studi recenti hanno confermato che diverse popolazioni allopatriche di Mbuna, oltre che a differire per le colorazioni dei maschi, hanno anche discrete diversità genetiche, il che indica che le varie popolazioni sono isolate dal punto di vista riproduttivo. Nel caso dei Labeotropheus, invece, le diverse forme furono riferite alle due specie perché in ogni località si trovavano Labeotropheus tozzi di superficie ed altri allungati in profondità. Come dire: una specie viene definita in base all'altra. È vero che le due forme si distinguono anche per caratteristiche ecologiche, ma una differenza di questo tipo basta per definire una specie? Il fatto di abitare due ambienti diversi potrebbe essere una caratteristica ancestrale; come dire potrebbe equivalere allo stemma di famiglia che si eredita. Per definire una famiglia è sufficiente lo stemma (qualcuno in passato ha detto che basta)?

Chi si è occupato di sistematica degli Mbuna ha utilizzato fondamentalmente quattro concetti di specie: concetto di specie biologico, concetto di specie basato sul sistema di riconoscimento (secondo Paterson), concetto di specie Darwiniano (una presunta revisione del concetto di specie di raggruppamento genotipico) e concetto di specie evolutiva. Per evitare di imporre un post fiume, mi fermo qui. A breve la seconda parte.

Ciclidi da copertina (aggiornamento di Conflitti)

© Society for the Study of Evolution

Come nasce un cromosoma sessuale? Uno studio recente presentato in Science al quale avevo dedicato questo post cerca di portare luce sulla questione grazie ai ciclidi del lago Malawi. Ora lo studio è stato pubblicato ufficialmente e si è guadagnato la copertina della prestigiosa rivista Evolution. Se leggete l'articolo troverete alcune informazioni in più rispetto a quanto detto in precedenza, ma la sostanza non cambia. Qui posso semmai dare un inquadramento generale.
Noi mammiferi antropocentrici siamo abituati al fatto che il sesso di un individuo dipenda dalla presenza di due cromosomi: XX e sei femmina, XY e sei maschio. Nei pesci la situazione non è sempre così chiara dato che spesso la determinazione del sesso dipende dall'ambiente. È il caso degli Apistogramma dove ad alte temperature gli individui sono perlopiù maschi, mentre a basse temperature sono le femmine ad avere la maggioranza. Questo sembra valere anche per alcuni Tilapini come Oreochromis aureus e niloticus. Nel caso di Pelvicachromis pulcher invece è il pH a dettare il sesso: bassi valori favoriscono lo sviluppo dei maschi, alti valori favoriscono le femmine. In altri ciclidi, invece, in particolare centroamericani, ma si tratta probabilmente di un fenomeno di maggior respiro, è la taglia il fattore più importante: grandi dimensioni significa essere maschio, piccole dimensioni femmina. La taglia è comunque un aspetto dipendente dalle relazioni sociali ed in ultima analisi dalla situazione ormonale.
Ed i cromosomi sessuali? In molti casi c'è qualche evidenza che i cromosomi influenzino il sesso dei ciclidi, ma spesso non è possibile identificare chiaramente quali siano i cromosomi sessuali. Questo è il caso degli mbuna (i ciclidi tipici delle aree rocciose del lago Malawi) che sono stati investigati nello studio. La parte stupefacente dello studio non è solo il fatto che un particolare sistema di determinazione del sesso sia legato alla colorazione OB tipica delle femmine (rileggete il post precedente per ulteriori dettagli), ma anche che siano presenti almeno due sistemi differenti di determinazione del sesso. Uno è il tipico sistema XY dove il sesso eterogametico è quello maschile (Metriaclima, Aulonocara baenschi). uno invece è il sistema ZW dove il sesso che porta i cromosomi diversi è quello femminile (Labeotropheus, Metriaclima). Il tutto è complicato dal fatto che quando i due sistemi sono presenti nella stesso individuo il sistema ZW è dominante sull'altro. Confusi? Lo sono anch'io.

Nota tassonomica (due post di seguito con note di questo genere, un record). Ho utilizzato per rispetto degli autori e per non creare confusione nella lettura dell'articolo il nome generico Metriaclima, anche se credo che quello corretto sia Maylandia.

PS: in copertina è finito un bel maschio di Aulonocara baenschi di Nkhomo Reef, ma questi non è il ciclide più adatto per rappresentare l'articolo. Infatti nello studio questa specie ha il ruolo di outgroup. Un outgroup è un membro di un gruppo che ha lontane parentele con il gruppo stesso, in pratica è una specie che serve da "punto di riferimeno esterno" per tutte le altre specie. L'utilizzo di outgroup è una metodica standard nella definizione degli alberi filogenetici. Sorrido al pensiero che gli effetti della selezione sessuale che tra i ciclidi è così intensa, travalicano ormai il mondo acquatico finendo per influenzare anche quello dell'editoria. Cultura e natura!

Ser J. R., Roberts R. B., Kocher T. D. 2010. Multiple interacting loci control sex determination in Lake Malawi Cichlid Fish. Evolution, 64(2): 486-501.

Conflitti

OB (orange blotch) è una sigla che nella letteratura ciclidofila si ritrova spesso ed indica una particolare forma di colore nota soprattutto tra gli mbuna, i ciclidi delle coste rocciose del lago Malawi. Gli individui OB, generalmente sono femmine, sono arancioni a macchie nere (in termini più tecnici mostrano macchie di melanofori scuri che si stagliano su un background di xantofori arancioni). I maschi OB sono molto più rari e in acquariofilia vengono chiamati "marmalade cats". La colorazione OB è discretamente diffusa tra i ciclidi dei laghi Malawi (circa 20 specie) e Vittoria e sembra mancare in quelli del lago Tanganica. Gli individui OB risulterebbero camuffati sulle rocce incrostate da aufwuchs, ma questa è solo un'ipotesi dato che quella che dovrebbe essere una variante dell'OB, la forma O (arancione), in alcune popolazioni è molto più comune della forma normale e dell'OB. Sfido chiunque ad affermare che la forma O sia criptica.

Labeotropheus trewavasae "Thumbi West", femmina OB.

Fotografia di Robi63.

Labeotropheus trewavasae "Thumbi West", maschio OB.

Fotografia di Robi63.

Ma le femmine OB si accoppiano? La domanda sorge spontanea dato che nei ciclidi la livrea è un fattore importante nel rituale di corteggiamento. Sì, le femmine si accoppiano, anche perché, come sanno tutti coloro che allevano ciclidi, i maschi in genere non sono mai molto schizzinosi per quanto riguarda la scelta del partner. Per i maschi OB invece la livrea mutata dovrebbe rappresentare uno svantaggio dato che poche femmine sarebbero in grado di riconoscerli come conspecifici e quindi essere disposte ad accoppiarsi con loro. La situazione crea quindi una sorta di conflitto tra i sessi: la livrea OB nelle femmine è favorita e nei maschi no (tuttavia devo riportare che Ad Konings ha osservato in natura qualche accoppiamento tra maschi OB e femmine a livrea normale. Probabilmente la situazione è più complessa di quel che si crede).

Un articolo su Science chiarisce la natura genetica della colorazione OB che dipende da un gene chiamato Pax7. Pax7 è situato nei pressi di un altro gene che determina il sesso dell'individuo al punto che tutti coloro che hanno il gene responsabile della colorazione OB portano di fatto anche l'altro e sono perciò femmine. In una specie, una certa M. (genere non specificato purtroppo, immagino sia Maylandia o Metriaclima) sp. "kompakt" i maschi OB portano tutti e due i geni, ma hanno cambiato sesso per un meccanismo ancora ignoto (legare cambiamenti di sesso alla formazione delle specie non è una ipotesi insolita nel campo dei ciclidi; leggete questo articolo).

Conclusione interessante dello studio è che un tratto sotto selezione sessuale si è originato per mezzo della pressione dovuta alla "usuale" selezione naturale. Siamo noi umani che abbiamo bisogno di categorie: in natura i confini sono sempre molto incerti e le situazioni molto più sfumate di quanto appare.

Roberts R. B., Ser J. R., Kocher T. D. Sexual Conflict Resolved by Invasion of a Novel Sex Determiner in Lake Malawi Cichlid Fishes. Science.

Due nuove specie, una di meno ed una ridefinizione

Correva l'anno 1989 e si stava compiendo una piccola rivoluzione a riguardo della tassonomia dei ciclidi del lago Malawi. Il genere contenitore Haplochromis veniva smembrato da Eccles e Trewavas in una miriade di nuovi generi sulla base del disegno melaninico. Il tentativo ebbe successo al punto che anche i "comuni" appassionati in pochi anni conoscevano i nomi dei nuovi generi. Per alcuni generi tuttavia il lavoro non era finito dato che la loro definizione non era sufficientemente accurata. Otopharynx e Stigmatochromis, per esempio, vengono dtuttora ifferenziati tra loro per via della macchia sopra-pettorale e sovraanale. Otopharynx possiede una macchia sovrapettorale di grandi dimensioni posta sotto o a cavallo della linea laterale superiore, mentre Stigmatochromis possiede una macchia sovrapettorale piccola. Stigmatochromis possiede inoltre una mascella inferiore che si estende oltre il premascellare a differenza di Otopharynx il cui muso è corto. A vent'anni di distanza da quella pubblicazione Ad Konings, Jay Stauffer Jr. e Rachel Cleaver mettono un po' d'ordine partendo dall'analisi morfologica di alcune popolazioni di Otopharynx lithobates.

Al termine del lavoro gli autori concludono che vista l'impossibilità di distinguere tra loro i generi Stigmatochromis e Otopharynx in base ai criteri di Eccles e Trewavas, il genere Stigmatochromis è ora contraddistinto da un muso allungato (il naso è lungo quanto, se non di più, dell'osso post orbitale) e dal possesso di numerosi denti unicuspidati (dotati di una sola punta cioè) sulla serie esterna della mascella orale. Un'altra conclusione del lavoro è che O. lithobates è una specie molto variabile, al punto che un'altra specie ritenuta a se stante da Konigs agli inizi degli anni '90 (O. walteri), viene ora inclusa nello spettro di variazione morfologica di O. lithobates. Questa potrebbe essere ritenuta una buona notizia dato che invece di continuare a descrivere specie, spesso con scarse differenziazioni tra loro, Ad Konings preferisce riunire. Insomma, per erigere una specie non bastano più piccole differenze, occorre qualcosa di più creativo e soprattutto rispondente ad un criterio diciamo biologico e soprattutto occorre una visione d'insieme delle popolazioni.
Per finire ecco le due specie di cui non riporto la diagnosi della colorazione dato che appare in fotografia.



Otopharynx spelaeotes n. sp.

Otopharynx spelaeotes maschio fotografato a Jalo Reef.
Fotografia di Ad Konings. Tutti i diritti riservati.

Sinonimi Otopharynx sp. "cave"

Distribuzione Diffuso lungo la costa orientale e occidentale del Lago Malawi per circa due terzi della lunghezza del lago. Lungo la costa occidentale il punto più a sud è Jalo Reef nei pressi di Nkhotakota, mentre lungo la costa orientale la popolazione più meridionale è a Gome dove convive con O. antron. Le popolazioni a maggiore densità sembrano essere quelle settentrionali dove la costa rocciosa presenta la maggiore inclinazione.

Habitat ed ecologia O. spelaeotes preferisce le cavità di grandi dimensioni presenti negli ambienti rocciosi costituiti da massi di grandi dimensioni. La maggior parte degli avvistamenti riferiscono di individui solitari che frequentano habitat oltre i 10 m di profondità. I maschi in riproduzione occupano un territorio all'interno di grandi cavità. Questi ciclidi si nutrono del materiale raccolto dalla superficie delle rocce che spesso include le deiezioni dei ciclidi erbivori.


Otopharynx antron n. sp.

Otopharynx antron maschio fotografato a Gome.
Fotografia di Ad Konings. Tutti i diritti riservati.

Sinonimi Stigmatochromis sp. "modestus eastern"

Distribuzione In base ai dati attuali O. antron è diffuso unicamente lungo un tratto di 20 km di costa orientale tra Gome e Nametumbwe. Le popolazioni presenti mostrano densità molto ridotte ed una spiccata preferenza per gli ambienti di profondità.

Habitat ed ecologia O. antron è stato osservato raramente. La popolazione di Nametumbwe è formata quasi esclusivamente da maschi in livrea riproduttiva che difendono piccole cavità in un ambiente misto di sabbia e roccia alla profondità di 10-15 m. I territori sono disposti a distanza di 4-10 metri l'uno dall'altro. Le popolazioni di altre località (Chiofu e Gome) vivono in ambienti a 35-60 m di profondità.

Cleaver R. M., Konings A. F. Jay R. Stauffer, Jr. 2009. Two new cave-dwelling cichlids of Lake Malawi, Africa. Ichthyol. Explor. Freshwaters, 20(2): 163-178.

Tre nuovi Melanochromis: le schede

Cosa sono i generi? Raggruppamenti di specie, ma esistono realmente o sono solo nella nostra testa? Non oso neppure entrare nella titanica questione dell'esistenza delle categorie linneane sovrastanti la specie, ma vi invito a leggere questo post (in poche righe dice tutto quello che serve) le cui riflessioni potete applicare anche ai ciclidi. Aggiungo solo una cosa: nel caso dei ciclidi il tutto si complica dato che in questa famiglia non vi sono molte barriere post-zigotiche, cioè una volta avvenuta la fecondazione, lo zigote, l'embrione, quasi sempre si sviluppa e molto spesso crescendo si dimostra fertile. Potete guardare qua i vari ibridi che nascono e si dimostrano vitali, come solo gli ibridi possono esserlo, in seguito ad incauti accostamenti di specie anche distanti filogeneticamente tra loro in acquario. Potrebbe perciò stimolare il sorriso la discussione sulle caratteristiche che caratterizzano il genere Melanochromis, in fondo i generi non esistono, non sono naturali, ma è tutto dannatamente serio, talmente serio che da circa 80 anni si sta cercando di definire cosa possa essere un Melanochromis. Vale perciò la pena seguire il ragionamento della persona che forse meglio di chiunque altro al mondo conosce i ciclidi del lago Malawi: Ad Konings.
Konings riprende la definizione di Patrick Tawil del 2002 eseguendo qualche aggiustamento derivante dall'aver osservato questi ciclidi in natura. Secondo il gruppo di lavoro di cui fa parte, la prima caratteristica distintiva del genere è la presenza di un pattern melaninico costituito da due strisce laterali orizzontali nere che si staccano su uno sfondo chiaro. La striscia mediana è sempre continua, mentre quella dorsale può essere frammentata. La seconda caratteristica si riferisce all'inversione del pattern nella colorazione maschile riproduttiva. I maschi dominanti di molte specie mostrano un'inversione delle aree melaniniche durante la riproduzione: diventano molto scuri e trasformano le strisce nere in strisce chiare (gialle, bianche o blu). In tre specie, M. lepidiadaptes, M. wochepa, M. kaskazini, questa inversione, una caratteristica che un domani potrà spingere qualcuno ad erigere un nuovo genere, è incompleta dato che le strisce scompaiono completamente. Konings e gli altri rimuovono altre caratteristiche diagnostiche per il genere che erano state selezionate da Tawil come la forma cilindrica del corpo, l'avere un muso allungato ed una bocca di grandi dimensioni perché sembrano essere correlate ad una condizione di ciclidi predatori, condizione che non è comune a tutti i Melanochromis. Dopo tutto quello che è stato detto sul valore dei generi come categoria "naturale", vale la pena imparare simili caratteristiche? Sì, i generi sono costrutti umani la cui definizione è spesso arbitraria, ma sono anche raggruppamenti di specie imparentate strettamente tra loro, sono frutto di una storia evolutiva e conoscerli serve a conoscere qualcosa di più della storia dei ciclidi anche se questo vorrà dire generare discussioni. Ben vengano le discussioni allora se serviranno ad ampliare la nostra conoscenza.
Dopo questa tirata ecco le tre nuove specie.


Melanochromis kaskazini Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009

Conosciuto in acquariofilia come Melanochromis sp. “Northern” Spreinat 1994 oppure come Melanochromis sp. ‘northern blue’ Konings 1995.

Diagnosi Si distingue da tutti i congeneri tranne M. lepidiadaptes per la livrea maschile dei maschi territoriali che sono blu e mancano di qualunque striscia dorso-laterale o mediana. La femmina è bianca con pinna anale arancione oppure giallastra.

Distribuzione. La specie è diffusa lungo la costa nord orientale tra Nkanda e Lundu.

Note. Si tratta di una specie che frequenta gli ambienti intermedi posti tra i 5 ed i 40 m di profondità dove caccia piccoli pesci ed invertebrati.



Melanochromis wochepa Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009

Conosciuto come Melanochromis sp. "dialeptos blu" Konings 2007 oppure come Melanochromis dialeptos Konings 2001 oppure come Melanochromis sp. "Dwarf auratus".

Diagnosi I maschi di questa specie sviluppano colorazioni blu prive di strisce bianche, mentre le femmine hanno una banda sulla pinna dorsale più ampia delle strisce medio-laterali e dorso-laterali.

Distribuzione La specie è diffusa lungo la costa orientale tra Nkhungu Point e il fiume Lumessi in Mozambico.

Note L'ecologia di questa specie è simile a quella di M. auratus e M. dialeptos. M. wochepa vive in ambienti rocciosi superficiali dove si ciba soprattutto di auwfuchs dove seleziona diatomee ed alghe.



Melanochromis mossambiquensis Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009

Conosciuto come Melanochromis sp. "auratus elongate" Konings 2001.

Diagnosi Questa specie si distingue per un vomero (un osso che forma la parte frontale del palato, per la terminologia specifica guardate qui) fortemente inclinato. La striscia nera mediana e quella dorso-laterale sono più strette della banda nera appena sotto il margine della pinna dorsale. Le strie gialle addominali sono sottili e non coprono mai la parte inferiore del ventre. I maschi sono marroni con strisce laterali dorsali e mediane bianche.

Distribuzione La specie è diffusa in Mozambico tra Chuanga e Nkhungu Reef.

Note M. mossambiquensis frequenta gli ambienti intermedi.


Konings-Dudin, G., Konings, A.F. & Stauffer Jr., J.R. (2009) Descriptions of three new species of Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) and a redescription of M. vermivorus. Zootaxa vol. 2076: 37–59.

Tre nuove specie di Melanochromis: tre specie ed una definizione

Descritte tre nuove specie di Melanochromis del Lago Malawi. Ho già letto l'articolo, ma ci sto rimuginando sopra dato che oltre alla descrizione delle tre specie si rivede, quasi di sfuggita direi, il concetto di Melanochromis stesso aprendo qualche scenario interessante. A breve un commento sul tutto, devo solo chiarirmi qualche idea. Ecco per il momento i nomi delle tre "nuove" specie.

Melanochromis kaskazini Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009
- Conosciuto in acquariofilia come Melanochromis sp. “Northern” Spreinat 1994 oppure Melanochromis sp. ‘northern blue’ Konings 1995

Melanochromis mossambiquensis Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009
- Conosciuto come Melanochromis sp. “auratus elongate” Konings 1995

Melanochromis wochepa Konings-Dudin, Konings & Stauffer, 2009
- Conosciuto come Melanochromis sp. "dialeptos blu" Konings 2007 oppure come Melanochromis dialeptos Konings 2001.

Bibliografia citata
Konings, A. 1995. Malaŵi cichlids in their natural habitat. 2nd ed., Cichlid Press, St Leon-Rot, Germany, 352 pp.
Konings, A. 2001. Malaŵi cichlids in their natural habitat. 3rd ed., Cichlid Press, El Paso, Texas, 352 pp.
Konings, A. 2007. Malaŵi cichlids in their natural habitat. 4rd ed., Cichlid Press, El Paso, Texas, 426 pp.
Spreinat, A. (1994) Malawisee-Cichliden aus Tansania. Unitext Verlag, Bovenden, Germany, 316 pp.

Konings-Dudin, G., Konings, A.F. & Stauffer Jr., J.R. (2009) Descriptions of three new species of Melanochromis (Teleostei: Cichlidae) and a redescription of M. vermivorus. Zootaxa vol. 2076: 37–59.

Il colore conta, ma...

Che i ciclidi dipendessero esclusivamente dalla vista per il riconoscimento, lo si iniziava a dubitare. La vista è un senso importante per noi ominidi, ma un ciclide può utilizzare di più. Ci sono i suoni e gli odori. E se questi indizi da soli non bastassero per essere sicuri dell'identità di un individuo, probabilmente i ciclidi guarderebbero non solo alle sfumature di colore, ma anche ai pattern melaninici (l'insieme di barrature ed altre marcature) e alla disposizione delle macchie a uovo se presenti.
Uno studio di recente pubblicazione ha investigato gli stimoli su cui le femmine si basano per riconoscere come conspecifico un maschio che li corteggia. I ciclidi studiati appartengono al genere Pseudotropheus (se siano Maylandia o Metriaclima lo lascio decidere a voi) del complesso zebra del Lago Malawi: Pseudotropheus emmiltos, P. zebra della popolazione di Nkhata Bay, P. zebra di Chiofu Bay e P. thapsinogen. Tutti i maschi di queste specie hanno barre verticali blu, ma due popolazioni mostrano una fascia arancione sulla pinna dorsale: P. emmiltos e P. thapsinogen.

Le specie studiate ed il loro areale.
BMC Evol. Biol. 2009, 9: 53

In realtà la ricerca si muove all'interno dell'idea che l'isolamento riproduttivo tra specie si basi sul riconoscimento da parte della femmina della colorazione maschile. Questa ipotesi di lavoro ha trovato ampie conferme in passato: in condizioni di torbidità dell'acqua, coppie di Ciclidi del lago Vittoria si ibridano liberamente, femmine non ibride preferiscono maschi ibridi che mostrano colorazioni simili a quelle dei conspecifici, esperimenti di laboratorio condotti in condizioni di luce monocromatica indicano l'incapacità da parte delle femmine di riconoscere i conspecifici.
Lo studio in questione esamina l'ipotesi che l'evoluzione parallela delle colorazioni nei ciclidi del lago Malawi porti alla speciazione in parallelo (l'origine indipendente degli stessi tratti responsabili dell'isolamento riproduttivo in popolazioni che evolvono in ambienti simili). Tanto per capirci un esempio di speciazione in parallelo è dato dagli spinarelli dei grandi laghi americani dove in ogni lago è presente una coppia di popolazioni: una forma bentonica dalla forma più tozza ed una pelagica più slanciata. Gli spinarelli dimostrano che in condizioni ecologiche simili, popolazioni di località diverse possono evolvere in parallelo e poi, venendo in contatto, formare una specie unica. Sulla base di queste conoscenze gli autori hanno cercato coppie di popolazioni di ciclidi di livrea arancio/blu. Le ipotesi da testare erano due. La prima asseriva che l'accoppiamento selettivo, anche parziale, tra popolazioni situate in località diverse sono il risultato della coevoluzione tra la preferenza della femmina per una forma di colore maschile e il colore della livrea maschile stessa. Sotto questo scenario popolazioni simili per livrea, ma distanti geograficamente si accoppierebbero casualmente, mentre popolazioni vicine dimostrerebbero accoppiamento selettivo. La seconda ipotesi, invece, valutava il ruolo del colore come fattore isolate tra specie. In questo caso gli esperimenti hanno coinvolto unicamente P. emmiltos e P. zebra di Nhkata Bay.
Per testare le due ipotesi sono state eseguite due diverse batterie di esperimenti in cui maschi e femmine delle varie popolazioni venivano introdotti in acquari di grandi dimensioni sotto luce di lampade fluorescenti. Nella prima serie di test ogni maschio era confinato attraverso griglie in una zona della vasca, diversamente dalle femmine che erano in grado di muoversi liberamente e quindi di accoppiarsi con il partner di proprio gradimento. Questo primo set sperimentale intendeva saggiare il ruolo della coevoluzione attraverso la preferenza per il colore. Un secondo tipo di esperimenti testava il ruolo del colore nell'isolamento riproduttivo ed utilizzava acquari come quelli indicati sotto. In a l'acquario è illuminato con luce bianca o monocromatica e le femmine sono in grado di passare attraverso le griglie sul fondo. In b, invece, si ha solo la stimolazione visiva dato che l'acqua della vasca viene asportata impedendo altri generi di comunicazione tra i pesci.

Le vasche utilizzate nella seconda batteria di test.

BMC Evol. Biol. 2009, 9: 53

Nella prima batteria di esperimenti si è osservato che nel caso di popolazioni distanti dal punto di vista geografico, ma simili per colore, le femmine si sono accoppiate preferibilmente con i maschi della stessa popolazione di provenienza. Nel caso invece di specie vicine, ma colorate differentemente, solo P. emmiltos e P. zebra di Nkhata Bay si sono accoppiate riconoscendo i conspecifici. Nel secondo gruppo di esperimenti, invece le femmine di P. emmiltos si riproducevano solo con i maschi conspecifici, anche sotto luce monocromatica. La situazione cambiava quando si bloccava il libero contatto tra i pesci, quando cioè si bloccava la libera circolazione dell'acqua, poiché in questo caso le femmine non mostravano alcuna preferenza verso una colorazione particolare.
Questo studio dimostra che popolazioni vicine con colorazioni differenti non hanno una chiara preferenza verso i maschi della propria forma di colore (quindi secondo gli autori non dovrebbero essere considerate specie differenti!). Il fenomeno inaspettato riguarda invece le popolazioni con colorazioni simili che hanno mostrato elevati livelli di preferenza: le femmine sapevano bene con chi si accoppiavano. Questo risultato sembra mettere in crisi il concetto che il primo passo nella speciazione sia la differenziazione nel colore, o che perlomeno sia lo stimolo chiave per lo sviluppo di barriere isolanti tra (future) specie.
Al termine dello studio sono tre le considerazioni principali che emergono:
1. il riconoscimento nei ciclidi non dipende esclusivamente dai segnali visivi;
2. le femmine di popolazioni divergenti per la colorazione maschile non necessariamente mostrano una chiara preferenza verso i maschi della propria colorazione. Colore e preferenza cioè non procedono di pari passo;
3. gli stimoli coinvolti nei processi di speciazione dei ciclidi non hanno carattere universale.

Blais J., Plenderleith M., Rico C., Taylor M. I., Seehausen O., van Oosterhout C., Turner G. F. 2009. Assortative mating among lake Malawi cichlid fish populations is not simply predctable
from male nuptial colour. BMC Evol. Biol. 9:53.