Crenicichla mandelburgeri: il primo ciclide descritto nel 2009

Qualche giorno fa usciva un articolo con quello che sembra essere l'ultimo ciclide descritto nel 2008 (Crenicichla tesay, ne ho parlato in questo post) ed oggi scopro che il primo ciclide descritto nel 2009 è ancora una Crenicichla! Si tratta di Crenicichla mandelburgeri e l'articolo è liberamente scaricabile.


Crenicichla mandelburgeri sp. n.

Distribuzione e habitat. Località tipo di Crenicichla mandelburgeri è l'Arroyo Tembey , ma altri esemplari sono stati raccolti nell'Arroyo Poromoco, nell'Arroyo Pirayuy e nell'Arroyo Pirapó, affluenti della sponda destra del fiume Paraná in Paraguay. La maggior parte degli individui è stata raccolta in acqua marrone con profondità variabile fino ad 1 m. Le specie ittiche di tali ambienti sono tipiche dei corsi d'acqua di foresta: Astyanax sp., Bryconamericus sp., Heptapterus mustelinus, Rineloricaria sp., Rhamdia quelen, Oligosarcus paranensis, Apareiodon sp., C. lepidota e Gymnogeophagus cf. caaguazuensis.

Note: Pur popolando corsi d'acqua ben separati tra loro C. mandelburgeri non ha mostrato caratteri meristici (i caratteri di riferimento nella descrizione di una specie) e morfometrici che possano distinguere le diverse popolazioni. C. mandelburgeri è simile alle specie del genere che vivono lungo la costa del Brasile ed a C. iguassensis.


La considerazione finale di Sven Kullander riguardante la mancata diversità morfologica tra le popolazioni di C. mandelburgeri mi sorprende particolarmente. Kullander è un ittiologo troppo esperto per non sapere che nei ciclidi morfologia e variazione genetica non viaggiano in coppia. Spesso popolazioni ben differenziate dal punto vista genetico mostrano morfologie pressoché identiche (si pensi ai Tropheus del lago Tanganica oppure al genere Apistogramma) al punto che potrebbero essere quasi considerate specie diverse. Esiste anche la condizione opposta: popolazioni quasi identiche geneticamente hanno morfologie diversissime. Legata alla questione del disaccoppiamento geni-morfologia è la questione che se si continua a descrivere specie di Crenicichla, data l'estrema frammentazione di questo genere, il numero di specie salirà a valori elevatissimi. Penso che questo sia il destino che attende le Crenicichla. Basta leggere questo articolo riguardante le Apistogramma per capire cosa succederà appena inizieranno a indagare le popolazioni anche dal punto di vista genetico.



Kullander S. O. 2009. Crenicichla mandelburgeri, a new species of cichlid fish (Teleostei: Cichlidae) from the Paraná river drainage in Paraguay. Zootaxa 2006: 41-50.

Fringuelli e ciclidi

Venerdì sera ho vinto la pigrizia che mi domina e sono calato sulla Milano più piovosa che abbia mai visto. A convincermi è stata la presenza al Darwin Day del Museo di Storia Naturale dei coniugi Grant, Rosemary e Peter, che da oltre 36 anni studiano i fringuelli di Darwin. Ecco qui il loro curriculum vitae. Nella intensa conferenza che è seguita i due biologi hanno parlato dell'evoluzione dei fringuelli delle Galapagos.

Rosemary e Peter Grant

I fringuelli delle Galapagos sono uno dei paradigmi dell'evoluzione, in particolare della radiazione adattativa, e per chi non li conoscesse presento un breve riassunto. Alle isole Galapagos sono presenti 13 specie endemiche di Emberizidae, chiamate comunemente Fringuelli di Darwin, che si ritiene si siano evolute da un'unica specie parentale giunta alle Galapagos dal continente sudamericano. La specie ancestrale era probabilmente un fringuello piccolo con un becco conico, corto e robusto, adatto a schiacciare semi. Le 14 specie si possono dividere in 4 gruppi: emberizidi insettivori (genere Camarhyncus), emberizidi terricoli consumatori di fiori di cactacee e seminivori (genere Geospiza), una specie arboricola (Certhidea olivacea) e una specie dell'isola di Cocos (Pinaroloxia inornata). I Grant hanno parlato dei Geospiza che seguono da decenni sull'isola di Daphne major.

Il punto di partenza della conferenza è stato il becco, lo strumento utilizzato per cibarsi da parte degli uccelli ed i geni che ne influenzano la forma, la classe di proteine Bmp4 di cui ho parlato trattando del cranio dei ciclidi. Ogni tipo di becco è adattato ad una particolare tipologia di alimento ed il succedersi di periodi di siccità e pioggia decreta il successo di un tipo di becco rispetto all'altro. Negli anni di siccità gli uccelli con becchi grandi infatti riescono a sopravvivere ed a riprodursi maggiormente rispetto a chi ha becchi piccoli. La selezione naturale interviene in maniera massiccia proprio quando ci sono episodi di estrema severità che possono portare parte della popolazione a variare in modo cospicuo. L'esempio del classico detto: "Solo i migliori sopravvivono". Questo è forse il primo messaggio forte: gli uccelli nei 36 anni di studio sono cambiati. Su Daphne ci sono due specie di fringuelli, Geospiza fortis e G. scandens, che pur essendo interfertili non si accoppiano per via del diverso canto. Ogni femmina cioè riconosce un maschio come appartenente alla propria specie per il tipo di canto che esegue. In alcuni casi (circa 2%) tuttavia vi sono casi di ibridazione introgressiva, un fenomeno in cui le due specie si accoppiano generando ibridi che a loro volta si accoppieranno con una delle specie genitrici. In alcuni anni gli ibridi erano sopravvissuti meglio delle specie pure genitrici, in altri anni invece non sopravvivevano affatto. Per mezzo degli ibridi, negli anni si è assistito ad un processo di convergenza genetica, alcuni geni sono quindi di dominio comune, e di forma tra le due specie che tuttavia rimangono separate per merito del diverso canto. L'introgressione è il meccanismo con cui la variabilità genetica viene periodicamente rifornita impedendole di ridursi sempre più. La speciazione sarebbe perciò dovuta a questo continuo processo di fusione e fissione di popolazioni stimolato dalla variazione ambientale che porterebbe alla nascita di uccelli con becchi diversi dai precedenti che permetterebbero di sfruttare alimenti diversi.
In questo discorso ho ritrovato molte affinità con i ciclidi. Secondo la teoria, i ciclidi devono il proprio successo alla plasticità dell'apparato alimentare. (le mascelle faringee in particolare, ma non solo) Anche la maggior parte dei ciclidi non si incrocia tra loro per via delle barriere pre-accoppiamento. Nonostante le barriere anche i ciclidi in casi rari ibridano ed hanno ibridato in maniera introgressiva. Cosa c'è di diverso tra i ciclidi ed i fringuelli delle Galapagos? Sicuramente la selezione sessuale. I maschi dei ciclidi della tribù degli Haplochromini dei Grandi Laghi Africani mostrano livree vivaci che si prestano al gioco della scelta da parte della femmina. Nei fringuelli delle Galapagos la selezione sessuale è praticamente assente. Diverso potrebbe essere anche il ruolo della deriva genetica, il processo in cui alcune caratteristiche vengono casualmente favorite rispetto ad altre. I Grant non hanno osservato un grande influsso della deriva, ma potrebbe trattarsi solo del fatto che tutto sommato 36 anni di studio nella vita di una popolazione sono pochi. Purtroppo i ciclidi mancano di una coppia di Grant, chissà cosa si scoprirebbe.

Crenicichla tesay: updates

Ho ricevuto l'articolo riguardante Crenicichla tesay, ma tutto sommato non vi ho trovato molte altre notizie rispetto a quanto ho già pubblicato qua.
Il bacino del río Iguazú oltre alla nuova specie accoglie altre due Crenicichla descritte C. iguassensis e C. yaha e tutta una serie di forme simili a C. iguassensis che in futuro potrebbero raggiungere lo stato di specie. A questo indirizzo potete vedere una fotografia recente di un maschio di C. tesay che ricorda in modo impressionante C. scottii. Nelle acque argentine vivono altre 13 specie di questo genere che attualmente è il genere di Ciclidi con il maggior numero di specie (gli Apistogramma contano solo una manciata di specie in meno): C. celidochilus, C. gaucho, C. hadrostigma, C. upiaensis, C. lepidota, C. minuano, C. missioneira, C. niederledeni, C. scottii, C. semifasciatus, C. tendybaguassu, C. vittata e C. yaha.

Casciotta, J.R. & A.E. Almirón (2008): Crenicichla tesay, a new species of cichlid (Perciformes: Labroidei) from the río Iguazú basin in Argentina. Revue suisse de Zoologie 115 (4): 651-659

Tassonomia: Neolamprologus

Tanto per tornare sull'argomento della biologia molecolare applicata alla tassonomia si parla di Neolamprologus del Lago Tanganica. Questi ciclidi sono un gruppo fantastico. Prima di tutto sono tanti, circa una cinquantina, in secondo luogo depongono su substrato, un comportamento non molto diffuso tra i ciclidi dell'Africa orientale, ed in terzo luogo mostrano adattamenti affascinanti. Basti pensare che alcuni vivono in colonie riproduttive che si instaurano anche in acquari di buona dimensione, ma questa volta non parlerò di comportamenti e di etologia, ma di questioni tassonomiche.
All'interno dei Neolamprologus vi è un gruppo di una dozzina di specie che viene comunemente chiamato gruppo brichardi, ma che dovrebbe chiamarsi, per ragioni di priorità temporale, gruppo savoryi (N. savoryi fu descritto nel 1949 mentre N. brichardi appare come sottospecie di savoryi nel 1952). In natura i ciclidi di questo gruppo popolano le zone rocciose della costa con areali generalmente ristretti e sono riconoscibili per la pinna caudale a forma di lira (luna se vi aggrada di più) e per la presenza in essa di lunghi filamenti, due caratteristiche insolite tra i Lamprologini. Tra gli appassionati la specie più diffusa è N. brichardi che può essere distinta da N. pulcher per il differente disegno che corre ai lati della testa e per le diverse sfumature di colore.

Neolamprologus brichardi

Neolamprologus pulcher

Nel 2007 viene pubblicato un articolo che è come una doccia fredda. per il sapere consolidato. I disegni sull'opercolo non hanno valore sistematico, ma si sono evoluti parecchie volte indipendentemente dall'antenato della popolazione. Probabilmente i disegni rispondono a precise pressioni evolutive che risiedono nella comunicazione tra gli individui della colonia. L'analisi del DNA mitocondriale rivela che le popolazioni delle due specie sono estremamente diverse tra loro, una diversità che non è rispettosa dell'appartenenza di specie. Per dare maggiore forza allo studio, gli autori non hanno controllato solo dati molecolari, ma hanno investigato anche caratteri morfometrici che tuttavia non hanno ancora pubblicato. La loro conclusione è che brichardi e pulcher siano la stessa specie e che per le solite ragioni di priorità temporale N. brichardi sia un sinonimo di N. pulcher.
Personalmente mi rammaricano l'assenza dei dati morfometrici cui accennavo prima che avrebbe dato maggiore vigore alla ricerca e soprattutto il fatto che non si sia allargato il ventaglio delle specie indagate. L'albero che ne sarebbe risultato sarebbe probabilmente stato diverso da quello pubblicato e forse adesso non saremmo qua a ricordare la scomparsa di uno dei grandi protagonisti della scena acquariofila moderna.

Duftner N., Sefc K. M., Koblmüller S., Salzburger W., Taborsky M., Sturmbauer C.. 2007. Parallel Evolution of Facial Stripe Patterns in the Neolamprologus pulcher Species Complex Endemic to Lake Tanganyika. Molecular Phylogenetics and Evolution, 45: 706-715.


Fotografie di Tim Nurse.

Per molti ma non per tutti. FISH-BOL: un codice a barre quasi per ogni pesce

Immaginate di avere davanti a voi un pesce sconosciuto. Potrebbe succedere anche ai migliori ittiologi dato che al mondo esistono almeno 30.000 specie di pesci. Come identificarlo? Guardereste ad alcune caratteristiche come il numero delle scaglie, il numero di raggi della pinna dorsale ed anale, la livrea cercando di capire se le rilevazioni effettuate possano combaciare con quelle di una specie già descritta. Magari dopo qualche ora rinuncereste. Non si tratta infatti di un procedimento facile. Ora invece immaginate di avere a disposizione una analisi genetica che possa discriminare tra specie, semplice da usare e veloce. La maggior parte dei problemi sarebbero risolti. Ebbene questa analisi c'è (o almeno così pare) e coinvolge il gene che porta l'informazione per la subunità I della citocromo c ossidasi (COI). COI è un breve tratto di DNA mitocondriale che può essere decifrato in poco tempo e che porta sufficienti informazioni da poter essere ritenuto specie-specifico. L'identificazione di COI inoltre sembra essere applicabile a numerosi gruppi animali: crostacei, farfalle, uccelli, pipistrelli... Grazie alla sua universalità ed alla facilità di applicazione questa tecnica si è guadagnata il soprannome di "codice a barre" (barcoding).

Sull'onda dell'entusiasmo è partita una campagna di sensibilizzazione verso il rilievo del codice a barre delle circa 30.000 specie di pesci che è stato soprannominato FISH-BOL. La determinazione del codici a barre genetici ha già prodotto alcuni risultati come la determinazione di criptospecie, specie cioè non facilmente riconoscibili attraverso gli usuali sistemi utilizzati dai tassonomi. Per questo alcune recenti descrizioni di specie ittiche hanno incorporato anche il codice a barre: Urolophus kapalensis (2006), Coryphopterus kuna (2007), Coryphopterus bol (2008).

Non è tutto rose e fiori però. Il barcoding ha dei limiti. Prima di tutto occorrono almeno 5 esemplari per specie e se date una scorsa al sito di FISH-BOL troverete che le specie più note riportano un buon numero di esemplari campionati, mentre quelle meno note riportano pochi individui, spesso provenienti da una sola località. Critiche più serie al barcoding rispetto al numero di esemplari affermano che il sistema non riconosce gli ibridi che vengono perciò ricondotti ad una delle specie genitrici (in particolare la specie materna per il fatto che i mitocondri di un individuo derivano dalla cellula uovo). Il barcoding per esempio non riuscirebbe probabilmente a discriminare nel caso dei ciclidi conchigliofili del lago Tanganica nei quali si sono verificati continui casi di ibridazione. Il barcoding non riesce neppure a discriminare tra specie che si sono radiate di recente come nel caso dei 500 ciclidi del Lago Vittoria che si sarebbe evoluti negli ultimi 400.000 anni. In questi casi sarebbe utile isolare un gene che si evolve più velocemente di COI.

Un tipico nido di conchiglie costruito da un maschio di Lamprologus callipterus nel lago Tanganica. Nella fotografia sono presenti anche individui di Neolamprologus calliurus, N. fasciatus ed alcuni Telmatochromis temporalis e T. vittatus.
Immagine tratta da BMC Evol Biol (si veda riferimento più sotto).

Oltre a questi aspetti che investono il campo di applicazione di questa nuova tecnica di identificazione, il barcoding porta un attacco alla tassonomia che in quanto scienza è libera di porre delle ipotesi e non semplicemente di fornire identificazioni di specie su base rutinaria. Il tassonomo non si limita ad identificare, ma lavora anche con la biogeografia, la filogenesi e la delimitazione di una specie ed il barcoding è solo uno strumento aggiuntivo ai normali metodi morfologici di indagine e non "lo strumento unico". La tassonomia è una scienza antica che nei secoli è tutto sommato cambiata poco e la biologia molecolare non sembra fornire un grande aiuto al suo svecchiamento, ma di questo ho intenzione di parlarne in un altro post.

Come avrete capito non apprezzo molto il barcoding (se volete approfondire le critiche verso di esso, in fondo ho postato un link ad un articolo molto interessante), sono disponibile a cambiare idea, ma devo vedere dei vantaggi e per ora vedo solo problemi. Inoltre non capisco perché abbracciare una tecnica che non riesce a discernere le specie in una famiglia di pesci ossei, i Ciclidi, che da sola raccoglie oltre il 10% di tutte le specie di pesci viventi. Forse è proprio vero, "se l'unico strumento che hai è un martello, si tende a vedere ogni problema come un'unghia".

R. D. Ward, R. Hanner, P. D. N. Hebert. 2009. The campaign to DNA barcode all fishes, FISH-BOL. Journal of Fish Biology. 74: 329-356.

I Ciclidi conchigliofili del lago Tanganica
Koblmüller S., Duftner N., Sefc K. M., AibaraM., Stipacek M., Blanc M., Egger B., Sturmbauer C. M. 2007. Reticulate phylogeny of gastropod-shell-breeding cichlids from Lake Tanganyika-the result of repeated introgressive hybridization. BMC Evol Biol, 7:7.

Critiche al barcoding ed ai sistemi di identificazione molecolare
Kipling W. W., Rubinoff D. 2004. Myth of the molecule: DNA barcodes for species cannot replace morphology for identification and classification. Cladistics, 20(1): 47 - 55.

Crenicichla tesay: l'ultimo ciclide descritto nel 2008?

Pur riportando la data del 2008, il fascicolo che riporta la descrizione di questo "ciclide luccio" (pike cichlid in inglese) è stato pubblicato solo ora (tra l'altro non esiste ancora un versione in pdf). Non sono ancora venuto in possesso dell'articolo e perciò riporto solo alcune scarne notizie raccolte nel web. Non appena possibile posterò un aggiornamento.


Crenicichla tesay Casciotta & Almirón, 2008

Crenicichla tesay sp.n. differisce dai congeneri per la seguente combinazione di caratteri: bordo posteriore del preopercolo seghettato, 48-59 scaglie lungo la fila E1, lunghezza del muso 2.6-2.8 volte della lunghezza della testa, preseza di una conspicua striscia suborbitale, fianchi con 4-6 macchie sotto la linea laterale superiore, la macchia più posteriore si estende fino al peduncolo caudale. La livrea presenta numerosi punti irregolarmente sparsi e manca di strisce verticali lungo i fianchi.

Distribuzione e habitat. Crenicichla tesay abita i tributari del río Iguazú a nord delle cascate di Iguazú in Argentina. La profondità dei corsi d'acqua è variabile ed in media è di 80 cm. Il fondale è composto di fango, sabbia e soprattutto rocce. I corsi d'acqua della specie sono caratterizzati da acque chiare veloci e da rapide e pozze. Alcune aree possiedono scarsa vegetazione sommersa.

Note. I dati bibliografici di questa pubblicazione sono riportati in maniera errata nella prima pagina della pubblicazione: 115 (3): 651-660. I dati corretti sono: 115 (4): 651-659. Su informazione dello staff di MHNG il numero del fascicolo è stato assegnato in modo errato e la pagina bianca 360 è stata attribuita come parte dell'articolo dalla tipografia.

Per una fotografia della specie guarda qui.


Casciotta, J.R. & A.E. Almirón (2008): Crenicichla tesay, a new species of cichlid (Perciformes: Labroidei) from the río Iguazú basin in Argentina. Revue suisse de Zoologie 115 (4): 651-659

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