Killi a congresso

Pezzo forte del congresso sarà la relazione di relazione di Holger Hengstler "Congo" in cui parlerà del suo ultimo viaggio alla ricerca di Nothobranchius. Per ulteriori informazioni consultate il sito AIK (Associazione Italiana Killifish).

Ricordo che tra meno di un mese (il 22 marzo) si terrà il Congresso AIC/Le Onde. Ne ho parlato qui. Accorrete numerosi.

Uscita sul campo!

Ieri, approfittando della giornata di ferie, ho passato gran parte della giornata in campo. Sono alla ricerca di ovature di Rana di Lataste da fotografare in loco e quindi ho ispezionato alcuni fontanili. Alla fine mi sono ritrovato in un fontanile dove in passato, oltre al più comune ghiozzo padano, Padogobius martensii, ho censito anche il panzarolo Knipowitschia punctatissima. In fontanili di questo tipo (grandi e con una discreta presenza di vegetazione sommersa) non è infrequente trovare piccoli di luccio (Esox lucius).


La nebbia era abbastanza densa, ma purtroppo le fotografie non riescono a rendere l'atmosfera del luogo. Dall'acqua si sprigionava vapore (l'aria aveva una temperatura di 3°C), ma anche questo non è alla portata della mia tecnica fotografica. D'estate la testa del fontanile si presenta così.

Per chi volesse conoscere la vegetazione acquatica ecco l'elenco: Berula erecta (sedanina d'acqua), Mysotis scorpioides (Nontiscordardime delle paludi) ed il muschio d'acqua Fontinalis antipyretica. Il fondale si presenta sabbioso-fangoso.

Fotografie di Livio L.

Il senso tragico della vita

Di Ernst Haeckel non ne ho mai saputo molto. Sapevo che aveva contribuito all'affermarsi della legge biogenetica fondamentale (l'ontogenesi ricapitola la filogenesi, nella dizione più classica) ed alla diffusione del concetto di evoluzione e ricordavo alcuni disegni di invertebrati marini e radiolari di forte impatto visivo. Ricordavo anche un saggio di Stephen J Gould che evidenziava nei suoi confronti un'accusa di frode scientifica.
La lettura di questo libro mi ha restituito una figura complessa, pienamente inserita nel suo tempo (Haeckel era un degno figlio del romanticismo) e ricca di contraddizioni. Nelle oltre 5oo pagine di questa biografia ho trovato tutta l'esistenza di questo scienziato che divenne uno dei paladini dell'evoluzionismo con decine di edizioni dei suoi libri più famosi. Ho scoperto che Haeckel non solo era un formidabile divulgatore, ma anche un ricercatore di notevole spessore i cui lavori in alcuni campi (per esempio per quanto riguarda le spugne o i radiolari) sono ancora oggi punti di partenza obbligatori. Ancora più interessante tuttavia è stato scoprire che Haeckel fu più volte oggetto di critiche feroci, che venne più volte accusato ingiustamente di frode scientifica a causa di alcune sue scelte avventate e che venne accusato di avere contribuito alla nascita dell'ideologia nazista.
Perché leggere questo libro? Per fare ammenda; gran parte di chi si occupa di evoluzione e di biologia non sa di dovere molto ad Haeckel. Ora potremo sdebitarci.

Paradossi e soluzioni

Siamo sicuri che esistano veramente le specializzazioni alimentari dei ciclidi? In acquario ed in natura i ciclidi mangiano di tutto senza subire gravi conseguenze, si chiama comportamento opportunista, e questo fatto in passato ha spinto a pensare che le diverse forme di apparato alimentare degli mbuna per esempio, i ciclidi che popolano le coste rocciose del lago Malawi, non avessero carattere adattativo. Questo è il paradosso di Liem, dal nome dello studioso che ha instillato il seme del dubbio riguardo al fatto che le specializzazioni morfologiche non esprimessero diversità di funzione. Cioè se un solo progetto funzionale è sufficiente per raggiungere diversi obiettivi, perché si è evoluta tanta diversità dato che tutti sembrano fare la stessa cosa? La risposta che si sta delineando sembra vada cercata nello stesso contesto dei fringuelli delle Galapagos. Sono i periodi di stress ambientale a contare, periodi in cui la competizione è più forte e le differenti morfologie delle mascelle faringee (al pari dei becchi nelle varie specie di fringuello delle Galapagos) permettono di sfruttare alimenti di tipo diverso.
Per testare il ruolo della selezione naturale e della competizione sono state esaminate alcune specie del genere Tropheops di due località meridionali del lago Malawi: Thumbi West e Mumbo Island. Per chi volesse farsi un'idea di questo genere di mbuna prima di procedere guardate qui. L'analisi riguardava sei specie di Tropheops in particolare di cui è stata studiata la morfometria, la distribuzione in relazione alla profondità ed al tipo di ambiente ed il comportamento alimentare.
Dai risultati emersi è possibile dividere le diverse specie di Tropheops in due gruppi in base alla forma delle mascelle faringee inferiori. Il primo gruppo è tipico degli ambienti di acqua bassa e mostra mascelle corte e massicce (Tropheops sp. "orange cheek", T. sp. "orange chest", T. sp. "lilac mumbo" e T. sp. "lilac"). Il secondo gruppo invece è costituito da specie presenti in acque più profonde ricce di sedimenti che hanno mascelle più lunghe utili per sifonare i detriti, il plancton e per strappare le alghe (Tropheops sp. "intermediate", T. sp. "mumbo"). Anche il neurocranio è differente dato che nelle forme superficiali il profilo è più affilato e la bocca ha forma a becco, mentre nelle forme più profonde il profilo è più allungato e la bocca più ampia. Interessante è anche il fatto che in una data località le differenze tra le specie siano evidenti e discrete permettendo così la coesistenza tra specie diverse, mentre le differenze tra le diverse specie nel complesso sono relative al punto che è possibile evidenziare una relazione lineare tra profondità e forma delle mascelle. Il discorso sulla profondità introduce anche il fatto che in ogni località dove ricorre più di una specie di Tropheops, una popola l'ambiente più profondo mentre le altre quelli più superficiali che sembrano essere gli ambienti più produttivi e quindi preferiti dalla maggioranza delle specie. Gli ambienti profondi infatti accumulano quantità maggiori di sedimento di origine organica che rendono più difficile la presa dell'alimento. Tuttavia gli mbuna utilizzano un'ampia serie di comportamenti alimentari che altera il loro legame ad un determinato tipo di ambiente. A Thumbi West Tropheops sp. "red cheek", T. sp. "orange chest" e Labeotropheus fuelleborni si cibano spesso insieme ad altre specie tra cui quelle del genere Petrotilapia. Grazie ai numerosi denti allungati presenti sulle mascelle, le Petrotilapia sono in grado di ripulire le alghe permettendo agli altri mbuna di procurarsi le alghe filamentose che riescono a strappare nel caratteristico modo che contraddistingue il genere Tropheops: le alghe sono strappate dal substrato con un movimento rotatorio laterale del capo e del corpo. Molto diverso è invece il comportamento nel caso di L. fuelleborni che può strappare le alghe stando parallelo al substrato. Ho aggiunto un video che ritrae qua e là il comportamento alimentare di alcuni mbuna in natura.




Dallo studio si possono trarre due conclusioni generali. La prima riguarda il fatto che profondità e sedimentazione sono variabili correlate che possono spiegare come le diverse specie di Tropheops si dividono gli habitat fra loro. La seconda è che la variabilità delle diverse forme di strutture alimentari è legata alla profondità. Gli ambienti degli mbuna non sono quindi pacifici condomini che violano il principio di esclusione competitiva, ma ambienti ad alta competizione dove per sopravvivere occorre sviluppare forme diverse.

Albertson R. C. 2008. Morphological Divergence Predicts Habitat Partitioning in a Lake Malawi Cichlid Species Complex. Copeia (3):689-698.

Darwin ed i ciclidi

Se Darwin avesse conosciuto i ciclidi cosa sarebbe successo? Avrebbe abbandonato il Beagle salutando Fitzroy, magari al termine di uno dei loro battibecchi, e se ne sarebbe andato alla volta dell'Africa? I ciclidi, soprattutto quelli dei Grandi Laghi africani, hanno una tale diversità di specie e di adattamenti (qualcuno l'ha chiamata radiazione multidirezionale) che Darwin ne sarebbe notevolmente colpito. Purtroppo Darwin non conosceva i ciclidi se non in maniera molto approssimativa. Leggendo Viaggio di un naturalista intorno al mondo si può notare che i pesci non compaiono molte volte e se si interroga l'intero corpo di scritti del grande naturalista, più di sei milioni parole pubblicate, solo 45.000 termini hanno a che fare con i pesci o l'ittiologia; meno dello 0,7% quindi (Pauly, 2002)!

Charles Robert Darwin
Fotografia da Wikimedia Commons

Rilevante per capire il rapporto Darwin-ciclidi è il capitolo dodicesimo de L'Origine dell'uomo e la scelta sessuale che è dedicato ai caratteri sessuali secondari dei pesci ed alle cure parentali. In un passaggio c'è un riferimento ai Cromidi, i ciclidi!

"I maschi di certi altri pesci che abitano l’America meridionale e Ceylon, e che appartengono a due ordini distinti, hanno lo straordinario costume di far schiudere le uova deposte dalle femmine nella loro bocca o nelle cavità branchiali. Nelle specie delle Amazzoni che hanno lo stesso abito, i maschi, siccome mi ha informato cortesemente il prof. Agassiz, “non solo sono in generale più vistosamente coloriti delle femmine, ma la differenza è maggiore durante la stagione degli amori che non in qualunque altro tempo”. Le specie di Geophagus operano nello stesso modo; e in questo genere si sviluppa una vistosa protuberanza sulla fronte dei maschi nella stagione degli amori. Nelle varie specie di Cromidi, come mi ha pure informato il prof. Agassiz, si possono vedere differenze sessuali di colore “se depongono le uova nell’acqua fra le piante acquatiche, o le depongono nei buchi, lasciandole venire senza ulteriori cure, o fabbricano nidi a mo’ di quelli delle rondini nel fango del fiume, sopra i quali si allogano come fanno i nostri Pomotis. Giova anche osservare che questi covatori sono fra le specie più brillanti delle loro rispettive famiglie; per

esempio l’Hygrogonus è verde brillante, con grandi ocelli neri cerchiati di un rosso brillantissimo”. Non si sa se in tutte le specie di Cromidi sia il maschio solo che si alloghi sulle uova. È tuttavia evidente che, siano state o no le uova protette, ciò non ha avuto azione sulle differenze di colori fra i sessi. È anche più chiaro in tutti i casi in cui i maschi prendono cura esclusiva dei nidi e dei piccoli, che la distruzione dei maschi più vistosamente coloriti avrà una azione molto più potente sul carattere della razza che non la distruzione delle femmine meglio colorite; perchè la morte del maschio durante il periodo dell’incubazione o dell’allevamento avrebbe prodotto la morte dei piccoli, per cui questi non avrebbero potuto ereditare le sue speciali facoltà; tuttavia in molti di questi medesimi casi i maschi sono più vistosamente coloriti che non le femmine."

L'Origine dell'uomo e la scelta sessuale, Darwin 1871

Astronotus ocellatus, un ciclide conosciuto da Darwin sotto il sinonimo Hygrogonus ocellatus.

Fotografia di André Karwath aka Aka

Da chi aveva ricavato Darwin queste informazioni sui pesci e sui ciclidi? Da Louis Agassiz (1807-1873), eminente paleontologo, glaciologo ed ittiologo che rifiutava l'evoluzione, con cui ebbe qualche scambio epistolare mentre questi era occupato nella spedizione Thayer alla scoperta della biodiversità brasiliana, e soprattutto da Albert Günther (1830-1914), ittiologo in carica al Museo di Storia Naturale di Londra dal 1875 fino al 1895.

Louis Agassiz

Fotografia da Wikimedia Commons

Albrecht Carl Ludwig Gotthilf Günther
Fotografia da Wikimedia Commons

Darwin stesso confessa di avere utilizzato come consulente personale Günther in una lettera indirizzata all'ittiologo riguardante la preparazione del capitolo che ho presentato in precedenza:

CHARLES DARWIN TO A. GUNTHER.
May 15 [1870].

My dear Dr. Gunther,

Sincere thanks. Your answers are wonderfully clear and complete. I have some analogous questions on reptiles, etc., which I will send in a few days, and then I think I shall cause no more trouble. I will get the books you refer me to. The case of the Solenostoma (In most of the Lophobranchii the male has a marsupial sack in which the eggs are hatched, and in these species the male is slightly brighter coloured than the female. But in Solenostoma the female is the hatcher, and is also the more brightly coloured.--'Descent of Man,' ii. 21.) is magnificent, so exactly analogous to that of those birds in which the female is the more gay, but ten times better for me, as she is the incubator. As I crawl on with the successive classes I am astonished to find how similar the rules are about the nuptial or "wedding dress" of all animals. The subject has begun to interest me in an extraordinary degree; but I must try not to fall into my common error of being too speculative. But a drunkard might as well say he would drink a little and not too much! My essay, as far as fishes, batrachians and reptiles are concerned, will be in fact yours, only written by me.

With
hearty thanks.
Yours very sincerely,
CH. DARWIN

Tornando a Darwin, quanto conosceva i ciclidi? Non molto, dato che ne L'Origine dell'Uomo Darwin parlando delle dimensioni dei maschi di pesci afferma che questi sono sempre inferiori alle femmine. Qualunque ciclidofilo potrebbe citare numerosi esempi di ciclidi in cui i maschi sono più grandi. Un'altra affermazione scorretta riguarda le cure parentali che secondo Darwin nei pesci sono sempre a carico del maschio. Darwin non va biasimato tuttavia per queste affermazioni che sono figlie delle conoscenze del tempo e che erano patrimonio comune dell'ittiologia. Il comportamento riproduttivo di un ciclide, Etroplus maculatus, infatti, fu descritto per la prima volta solo a metà del 1800, mentre le osservazioni riguardanti i ciclidi incubatori orali vennero alla luce solo nella seconda metà del secolo con indicazioni che vedevano ancora una volta come responsabile unico delle cure parentali il padre. A difesa di Darwin occorre dire che avanzò qualche dubbio sulle cure parentali dei pesci poiché era stupito del fatto che i maschi non diventassero più grandi per effetto della selezione sessuale.
Darwin almeno un ciclide lo toccò. Si tratta di Australoheros facetus che venne raccolto da Darwin stesso durante i 5 anni di viaggio sul Beagle e consegnato al reverendo Leonard Jenyns insieme a tutto il restante materiale ittico della spedizione perché lo studiasse. Ne ho parlato in I ciclidi di Darwin. Australoheros facetus venne perciò descritto nel 1842 da Jenyns e tuttora è la specie tipo del genere.

Una specie non ancora descritta del genere Australoheros: A. sp. "Red ceibal".
Fotografia di Enrico.

Sono sicuro che se ora Darwin dovesse riscrivere L'origine dell'uomo e la scelta sessuale dedicherebbe molto più spazio ai pesci e soprattutto ai ciclidi, in particolare a quelli dell'Africa orientale che vedono nella selezione sessuale uno dei fattori chiave della loro spettacolare speciazione.
Buon compleanno Mr. Darwin e buon Darwin Day a tutti!


Bibliografia
Geerts M. 2005. Darwin’s Cichlids – True or False? An examination of what Darwin really knew about cichlids. Cichlid News, 14(3): 13-18.
Pauly D. 2002. Charles Darwin, ichthyology and the species concept. Fish and Fisheries 3(3): 146-150.

Buon compleanno Mr. Darwin

Sto preparando un piccolo contributo su Darwin ed i ciclidi, forse è meglio dire i pesci.

Ancora Crenicichla tesay

Fotografia di Ariel Puentes

Nella fotografia un'immagine di Crenicichla tesay di cui ho parlato qui e qui. L'esemplare è stato pescato nel corso d'acqua "El verde" nel bacino del río Iguazú dove convive con C. yaha e C. cf. lepidota, Geophagus cf. brasiliensis e Gymnogeophagus. cf. setequedas (grazie ad Ariel Puentes per aver messo a disposizione l'immagine).
A questo punto, visto che è il terzo post su questa specie, posso anche confessare di sentire un po' amaro in bocca (vale anche e forse soprattutto per Crenicichla mandelburgeri). Nell'articolo dove è riportata la descrizione della specie mi sarei aspettato qualcosa di più, qualche altra comparazione e soprattuto una analisi delle interrelazioni delle due nuove Crenicichla con le altre congeneri che vivono in simpatria o nelle vicinanze. Spero che a breve segua un articolo con queste caratteristiche.